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Fórmula de gradientes de selección no lineal (cuadrática)

Fórmula de gradientes de selección no lineal (cuadrática)


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En escenarios de selección estabilizadora o disruptiva, podemos agregar un componente cuadrático a nuestro modelo de fenotipo y aptitud como tal.

Específicamente, no tengo claro de dónde viene 1/2 ni entiendo la derivación de gamma, que es igual a lo siguiente:

x es el fenotipo de interés, w (x) es la idoneidad de dicho valor fenotípico. uBS es el fenotipo medio antes de la selección. Cualquier ayuda será muy apreciada.


Coeficiente $1/2$ es una cuestión de definición / conveniencia. Uno podría haber escrito $ beta x_i + gamma x_i ^ 2 + bar {w} $, pero luego un factor de $2$ afloraría en los otros formales.

Las otras dos ecuaciones están adaptadas a un caso unidimensional (un rasgo) del artículo de Lande y Arnold La medición de la selección en caracteres correlacionados. En particular, la ecuación con covarianza es su ecuación (13a), que se deriva de su ecuación más general (4) para la selección cuadrática. La última ecuación es la reformulación de su (14b).

Actualizar
Aquí retomo la notación del artículo de Lande antes mencionado, pero la adopto al caso de un solo rasgo. Entonces la matriz de varianza $ P $ es solo un número (varianza). Las ecuaciones (14a) y (13b) definen $$ gamma = frac {1} {P ^ 2} C, (A) C = Cov left [w, (z- bar {z}) ^ 2 right], $$ cuál es la definición de $ gamma $ en el OP. Aquí es esencial utilizar la expresión correcta para la covarianza: $$ Cov left [f (z), g (z) right] = int left [f (z) - bar {f} right] left [g (z) - bar {g} right] p (z) dz = int f (z) g (z) p (z) dz - bar {f} bar {g} $$ En nuestro caso tenemos así: $$ C = int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - bar {w} overline {(z- bar {z}) ^ 2}, $$ dónde $ bar {w} = 1 $ por definición, mientras que $ overline {(z- bar {z}) ^ 2} = P $ es la varianza del rasgo. Así tenemos $$ C = int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - P, (B) $$ dónde $$ p (z) = frac {1} { sqrt {2 pi P}} e ^ {- frac {(z- bar {z}) ^ 2} {2P}}. $$

Consideremos ahora la integral $$ int frac { parcial ^ 2w (z)} { parcial z ^ 2} p (z) dz = frac { parcial w (z)} { parcial z} p (z) | _ { - infty} ^ {+ infty} - int frac { w (z) parcial} { z parcial} frac { p (z) parcial} { z parcial} dz = frac { Particular w (z)} { Particular z} p (z) | _ {- infty} ^ {+ infty} - w (z) frac { Partical p (z)} { Partical z} | _ {- infty} ^ {+ infty} + int w (z) frac { parcial ^ 2 p (z)} { parcial z ^ 2} dz $$ Los dos primeros términos desaparecen, ya que $ w (z) $ está acotado, mientras que $ p (z) flecha derecha 0 $ como $ z rightarrow pm infty $. Así tenemos $$ int frac { parcial ^ 2w (z)} { parcial z ^ 2} p (z) dz = int w (z) frac { parcial ^ 2 p (z)} { parcial z ^ 2} dz = int w (z) frac { parcial ^ 2} { parcial z ^ 2} frac {1} { sqrt {2 pi P}} e ^ {- frac {(z - bar {z}) ^ 2} {2P}} dz = int w (z) left [ frac {(z- bar {z}) ^ 2} {P ^ 2} - frac {1} {P} right] frac {1} { sqrt {2 pi P}} e ^ {- frac {(z- bar {z}) ^ 2} {2P}} dz = int w (z) left [ frac {(z- bar {z}) ^ 2} {P ^ 2} - frac {1} {P} right] p (z) dz = frac {1} {P ^ 2} int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - frac { bar {w}} {P} = frac {1} {P ^ 2} left [ int w (z) (z- bar {z}) ^ 2p (z) dz - P right] = frac {C} {P ^ 2} = gamma, $ PS donde usamos $ bar {w} = 1 $y las ecuaciones (A) y (B) anteriores.


Las interacciones coevolucionarias dependen de una interfaz fenotípica de rasgos en cada especie que median el resultado de las interacciones entre individuos. Estas interfaces fenotípicas generalmente involucran rasgos de desempeño, como locomoción o resistencia a toxinas, que comprenden un conjunto integrado de rasgos fisiológicos, morfológicos y de comportamiento. La selección recíproca de las interacciones de las especies puede actuar directamente sobre el rendimiento, pero es en última instancia la evolución de estos componentes subyacentes lo que da forma a los patrones de adaptación coevolutiva en el rendimiento. Por lo tanto, unir los patrones macroevolutivos de coevolución con los procesos ecológicos que los construyen requiere una forma de diseccionar la interfaz fenotípica de coevolución y determinar cómo los componentes específicos del desempeño en una especie ejercen la selección sobre los componentes complementarios del desempeño en una segunda especie. Presentamos un enfoque para analizar la fuerza de la selección en una interacción coevolutiva donde los individuos interactúan al azar, y para identificar qué rasgos componentes de la interfaz fenotípica son críticos para mediar la coevolución. El enfoque se ilustra con datos de una carrera armamentista depredador-presa entre culebras y tritones que opera a través de la interfaz de la tetrodotoxina (TTX) y la resistencia a ella.

Debido a que los rasgos de desempeño se definen operativamente en términos de enfrentar algún desafío a nivel del organismo, generalmente se considera que existen en la “primera línea” de la selección (Arnold, 1983 Garland et al., 1990 Garland y Carter, 1994). Entonces, a primera vista, se esperaría que los rasgos de desempeño evolucionen con relativa rapidez debido a la fuerza de selección que experimentan. Sin embargo, los rasgos de desempeño son caracteres complejos que comprenden una variedad de componentes subyacentes (Arnold, 1983). Cualquier rasgo de rendimiento, como el tiempo de manipulación de presas o la tolerancia térmica, es la culminación de una variedad de factores fisiológicos, conductuales y morfológicos que interactúan dentro de un individuo. Aunque la selección puede apuntar al desempeño directamente, es a través de la evolución de estos rasgos componentes subyacentes que el desempeño mismo evoluciona (Arnold, 1983 Geffeney et al., 2002).

Por lo tanto, comprender la evolución del desempeño requiere un enfoque verdaderamente integrador para analizar las relaciones mecanicistas entre los rasgos de los componentes y entre estos componentes y el desempeño en sí. El modelo heurístico y estadístico descrito por Arnold (1983) para revelar estas relaciones nos ha llevado un largo camino hacia la comprensión de cómo la selección se filtra a través del desempeño para influir en la evolución de los rasgos subyacentes. Este enfoque basado en caminos sigue siendo una de las herramientas más poderosas en biología integrativa y los continuos refinamientos de la herramienta han aumentado la variedad de problemas y tipos de interacciones entre rasgos que se pueden considerar bajo su manto (Arnold, 1988 Kingsolver y Schemske, 1991 Scheiner et al., 2000).

No obstante, la aplicación del paradigma rasgo-rendimiento-aptitud sigue siendo principalmente el ámbito de la fisiología ecológica y evolutiva. Como resultado, los rasgos de rendimiento se suelen considerar en el contexto de las interacciones entre organismos individuales y sus entornos. Muchos de los desafíos más críticos y, en consecuencia, la selección más fuerte que enfrenta un organismo provienen de interacciones ecológicas con otras especies. Cuando existe un rasgo de desempeño con respecto a otra especie, el entorno selectivo de importancia podría ser en sí mismo un rasgo de desempeño compuesto por otros caracteres subyacentes. Tal es el caso de las interacciones coevolutivas.

La coevolución es impulsada por la selección recíproca que resulta de interacciones ecológicas entre individuos de dos o más especies (Thompson, 1994). Tal selección recíproca ocurre en una interfaz fenotípica que comprende el rasgo (o rasgos) que determinan los resultados de aptitud de la interacción (Brodie y Brodie, 1999B). La interfaz fenotípica de coevolución involucrará casi invariablemente rasgos de desempeño complementarios, porque el aspecto crítico de cualquier interacción de especies es qué tan bien “se desempeña” una especie frente a la otra (Fig. 1). Por ejemplo, en una interacción planta-herbívoro, la interfaz fenotípica podría involucrar la inducción de defensas químicas por parte de la planta y la resistencia a esos mismos químicos por parte del herbívoro. El rasgo de rendimiento de la planta incluiría no solo los niveles de referencia de compuestos defensivos, sino también los mecanismos de reconocimiento de la herbivoría y la regulación bioquímica de la producción de compuestos defensivos. El rendimiento de los herbívoros podría incluir componentes tanto fisiológicos como conductuales de resistencia a los efectos de los compuestos defensivos junto con rasgos de comportamiento que permitan evitar las defensas.

Debe quedar claro que la naturaleza recíproca de tales interacciones presenta un problema inmediato para comprender la evolución del rendimiento en la interfaz fenotípica de coevolución. Tales rasgos de desempeño cumplen una doble función como objetivos y agentes de selección. En otras palabras, los rasgos de rendimiento en la interfaz fenotípica provocan simultáneamente la selección y la experiencia de selección entre sí. Diseccionar la importancia relativa de los componentes subyacentes como objetivos de selección por un lado y agentes de selección por el otro requiere la consideración simultánea de rasgos de desempeño complementarios en cada una de las dos especies que interactúan.

Nuestro objetivo en este artículo es sugerir un enfoque para cuantificar y visualizar la selección en los rasgos de rendimiento en la interfaz fenotípica de coevolución. Este desafío requiere comprender cómo los rasgos de una especie influyen en el rendimiento y, en consecuencia, la aptitud en una interacción, así como comprender qué rasgos del socio coevolutivo influyen en la aptitud a través de interacciones con rasgos específicos en la especie focal. Sugerimos que la aptitud en una especie puede expresarse en función no solo de los rasgos presentes en esos individuos, sino también como una función de los rasgos del socio coevolutivo con el que interactúa. La técnica básica se basa en el enfoque de covarianza para comprender la selección y permite la expresión de funciones como superficies para que la selección recíproca se pueda visualizar e interpretar de manera más intuitiva.

Primero describimos el enfoque teórico general del problema y luego sugerimos un método para determinar las funciones críticas de aptitud a partir de datos empíricos. El enfoque se basa en la observación directa de la aptitud o el rendimiento en las interacciones entre pares de individuos de ambas especies para los que se conocen valores fenotípicos. Debido a que desconocemos la existencia de tales conjuntos de datos, ilustramos el enfoque con datos hipotéticos basados ​​en un sistema empírico bien estudiado, una carrera armamentista entre culebras (Thamnophis sirtalis) y tritones tóxicos (Taricha) (Brodie y Brodie, 1999B Brodie et al., 2002). Algunos a priori El conocimiento de la interfaz fenotípica, tal como está disponible para el sistema tritón-serpiente, es necesario para identificar los rasgos de rendimiento de interés y sus componentes subyacentes. Con este tipo de información, se pueden deducir las funciones de selección recíproca esperadas y simular datos para ilustrar la estimación de estas funciones.


Tipos de problemas de optimización: optimización no lineal suave

Una programación suave no lineal (NLP) o un problema de optimización no lineal es uno en el que el objetivo o al menos una de las restricciones es una función no lineal suave de las variables de decisión. Un ejemplo de una función no lineal suave es:

. donde X1, X2 y X3 son variables de decisión. Las funciones no lineales pueden ser convexas o no convexas, como se describe a continuación. Un problema de programación cuadrática (QP) es un caso especial de un problema de optimización no lineal suave, pero generalmente se resuelve mediante métodos especializados y más eficientes. Las funciones no lineales, a diferencia de las funciones lineales, pueden involucrar variables elevadas a una potencia o multiplicadas o divididas por otras variables. También pueden utilizar funciones trascendentales como exp, log, seno y coseno.

Los problemas de PNL y sus métodos de solución requieren funciones no lineales que son continuo, y (por lo general) requieren además funciones que son liso -- Lo que significa que derivados de estas funciones con respecto a cada variable de decisión, es decir, la función gradientes, son continuos.

Una función continua no tiene "rupturas" en su gráfico. La función de Excel = SI (C1 & gt10, D1,2 * D1) es discontinua si C1 es una variable de decisión, porque su valor "salta" de D1 a 2 * D1. La función de Excel = ABS (C1) es continua, pero no uniforme: su gráfico tiene una forma de "V" ininterrumpida, pero su derivada es discontinua, ya que salta de -1 a +1 en C1 = 0.

Un problema de PNL donde el objetivo y todas las restricciones son convexo Las funciones se pueden resolver de manera eficiente hasta una optimización global, hasta un tamaño muy grande, los métodos de puntos interiores son normalmente muy efectivos en los problemas convexos más grandes. Pero si el objetivo o las limitaciones son no convexo, el problema puede tener múltiples regiones factibles y múltiples puntos óptimos localmente dentro de dichas regiones. Puede llevar tiempo exponencial en el número de variables y restricciones para determinar que un problema de PNL no convexo no es factible, que la función objetivo es ilimitada o que una solución óptima es el "óptimo global" en todas las regiones factibles.

Aunque las funciones pueden no ser suaves pero convexas (o suaves pero no convexas), puede esperar un rendimiento mucho mejor con la mayoría de los solucionadores si las funciones de su problema son todas liso y convexo.

Solución de problemas de PNL

Hay una variedad de métodos para resolver problemas de PNL y ningún método es el mejor para todos los problemas. Los métodos más utilizados y efectivos, utilizados en los solucionadores de Frontline, son los métodos de Gradiente Reducido Generalizado (GRG) y Programación Cuadrática Secuencial (SQP), ambos llamados activo métodos, y los métodos de Punto Interior o Barrera.

Los solucionadores de PNL generalmente explotan la fluidez de las funciones del problema al calcular valores de gradiente en varias soluciones de prueba y moviéndose en la dirección del gradiente negativo (cuando se minimiza el gradiente positivo cuando se maximiza). Por lo general, también aprovechan la información de la segunda derivada para seguir la curvatura y la dirección de las funciones del problema. Para resolver problemas restringidos, los solucionadores de PNL deben tener en cuenta la viabilidad y la dirección y curvatura de las restricciones, así como el objetivo.

Como se señaló anteriormente, si el problema no es convexo, los solucionadores de PNL normalmente solo pueden encontrar un solución localmente óptima, en las proximidades del punto de partida de la optimización dada por el usuario. Con frecuencia es posible, pero considerablemente más difícil, encontrar la solución óptima a nivel mundial. Para obtener más información sobre este problema, haga clic en Métodos de optimización global.


Resultados

Análisis de paternidad y aptitud reproductiva masculina

Cuantificamos la MRS de 10 grupos replicados, cada uno de los cuales contenía seis machos y ocho hembras que se alojaron juntos durante 7 días (ver Métodos). La MRS se calculó como la proporción de descendientes engendrados por cada macho (norte= 60) sobre la descendencia total producida en su grupo replicado. Setenta y dos de las ochenta hembras utilizadas en el experimento produjeron crías (norte= 532 tamaño medio de la cría ± DE = 7,39 ± 3,59 rango = 1–16) de los cuales 530 crías podrían asignarse sin ambigüedades a un solo padre (99,6%). Cuatro hembras produjeron una sola descendencia y, por lo tanto, no se pudo evaluar la paternidad múltiple en estas crías. Nuestros análisis de paternidad de microsatélites confirmaron que 47 hembras (∼ 69%) produjeron descendencia engendrada por dos o más machos (media ± desviación estándar de toros = 2,18 ± 1,01 rango 1-5). Debido a que las hembras guppies pueden almacenar esperma durante varios meses, algunas hembras (norte= 54) produjo segundas nidadas, que también genotipamos para el análisis de parentesco (ver Métodos). Aunque no consideramos estas segundas crías para estimar la MRS (ver más abajo), fueron útiles para identificar a las hembras que se habían apareado demostrablemente con más machos que las que se identificaron solo a través del análisis de paternidad de la primera cría (ver Métodos). El análisis de paternidad en estas segundas crías reveló cuatro hembras adicionales que se habían apareado con dos o más machos durante las pruebas de apareamiento (es decir, hembras que produjeron descendencia en la primera cría que fueron engendradas por un solo macho pero que posteriormente produjeron al menos uno). descendencia de un macho diferente). Con la inclusión de estos datos en nuestro análisis, nuestra estimación revisada de la tasa de apareamiento de las hembras aumentó a 2,40 ± 1,1 d.e. parejas por hembra (rango 1-5). El número de toros por cría se correlacionó positivamente con el tamaño de la cría (Pearson r=0.246, PAG=0.044, norte= 68 Fig. 1a).

(a) Correlación (Pearson r=0.246, PAG=0.044, norte= 68) entre el número de toros por cría y el tamaño de la cría, donde diferentes tamaños de círculos corresponden a diferente número de casos. Distribuciones de frecuencia de macho (B) éxito poscopulatorio (PCS, norte=54), (C) éxito de apareamiento (MMS, norte= 60) y (D) éxito reproductivo (MRS, norte= 60), respectivamente.

El PCS masculino promedio, corregido por el número de machos que compiten en una sola cría (ver Métodos), fue de 0.38 ± 0.24 d.e. (rango = 0,00-0,81, figura 1b). Los machos engendraron descendencia con un promedio de 2,53 ± 1,94 d.e. hembras (rango 0-7) pero se aparearon con un promedio de 2,88 ± 1,85 d.e. hembras (rango 0 a 7). Dado que el número de hembras que produjeron una cría varió entre los tanques (media ± de = 7,2 ± 0,79, rango = 6–8), las estimaciones de MMS se expresaron como el número de hembras con las que el macho se apareaba sobre el número total de hembras que cría producida (media ± de = 0,40 ± 0,26, rango = 0-1,00, Fig. 1c). La proporción media de descendientes engendrados por machos (MRS) fue de 0,17 ± 0,15 d.e. (rango = 0-0,75, figura 1d).

Partición de la variación de MRS en sus componentes MMS y PCS

Nuestro análisis de partición de varianza reveló que ∼ 40% de la varianza en MRS fue explicada por MMS, 38% por PCS y 41% por la covarianza entre MMS y PCS (Tabla 1). Como se menciona en la referencia. 26, la suma de estos componentes puede exceder el 100% porque la varianza total no es simplemente la suma de las varianzas y covarianzas de sus componentes, sino términos de orden superior (los productos de varianzas y covarianzas) y la asimetría en los datos también contribuyen al total. MMS y PCS se correlacionaron positivamente (Pearson r=0.581, norte= 54), lo que indica que los machos a los que les va bien en la obtención de parejas también les va bien cuando compiten por la fertilización. El coeficiente de correlación observado fue significativamente más alto que el coeficiente de correlación esperado (simulado) debido a la estimación de MMS a partir de los datos de paternidad (media simulada r=0.108, PAG= 0,0001, simulación de Monte Carlo basada en 10,000 réplicas, ver Métodos), lo que indica que la covariación observada entre MMS y PCS es mayor de lo esperado por casualidad.

Análisis de selección multivariante y superficies de fitness

Detectamos lineal positiva significativa (β) selección en la longitud del gonopodio (Tabla 2) y selección no lineal negativa significativa (γ) en el área iridiscente y la frecuencia de empuje gonopodial (ver γ coeficientes en diagonal en la Tabla 2). También encontramos evidencia de una selección correlacional positiva en la longitud del gonopodio y la coloración iridiscente (ver Tabla 2). Realizamos la rotación canónica del γ matriz, que genera una matriz de nuevos puntajes de rasgos compuestos (vectores propios, m1, m2,… m7, en el que la representación de rasgos es similar a la de un análisis de componentes principales), cada uno de los cuales describe un eje principal de selección en la superficie de aptitud 27,28. Después de esto, detectamos selección no lineal en cuatro metro vectores, revelando disruptivos significativos (m2) y estabilización de la selección (m4, m5 y m6 consulte la Tabla 3 y las Figuras 2 y 3). los m2 El vector se cargó principalmente por la longitud del gonopodio (+) y, en segundo lugar, por el tamaño del cuerpo (+), la velocidad del esperma (-) y el área iridiscente (+). los m4 El vector produjo un valor propio negativo y se cargó principalmente por la tasa de visualización de cortejo (+) y el tamaño del cuerpo (+), mientras que el (negativo) m5 el vector se cargó por coloración naranja (+), longitud de gonopodio (+), tamaño corporal (-) y coloración iridiscente (-). Finalmente, m6, con el valor propio significativo negativo más alto, se asoció fuertemente con la tasa de empuje gonopodial (+) y la velocidad de los espermatozoides (-). Las superficies de aptitud se obtuvieron ajustando ranuras de placa delgada en los ejes principales de selección significativos (m2, m4, m5 y m6). Ilustramos el patrón más fuerte de selección disruptiva con vectores m2m6 (Fig.2) y estabilización de la selección con vectores m4m5 (Fig. 3). Otras combinaciones posibles (es decir m2m4, m2m5 y así sucesivamente) arrojó poca información adicional (véanse las figuras complementarias 1-4).

Tridimensional (a) y contornos (B) superficies de fitness. Los vectores m2 y m6 representan los ejes más fuertes de selección disruptiva y estabilizadora m2 está cargada positivamente por la longitud del gonopodio y el área iridiscente y corporal y negativamente por la velocidad del esperma m6 se carga positivamente por la tasa de empuje gonopodial y negativamente por la velocidad de los espermatozoides. Se muestra la aptitud estandarizada.

Tridimensional (a) y contornos (B) superficies de fitness. los m4 El vector se carga principalmente positivamente por el comportamiento de visualización (y parcialmente por el área del cuerpo), mientras que m5 se carga positivamente por la coloración naranja (y débilmente por la longitud del gonopodio, el área del cuerpo y el área iridiscente). Se muestra la aptitud estandarizada.


¿Qué tan fuerte es la selección en la naturaleza?

Numerosos estudios han medido la selección fenotípica en poblaciones naturales utilizando los métodos descritos anteriormente (Endler 1986). Por lo tanto, estamos en condiciones de sintetizar estos estudios y buscar patrones de selección más generales. Recientemente se ha realizado una síntesis de este tipo. Kingsolver y sus colegas (2001) revisaron los estudios de selección publicados entre 1984 y 1998 e identificaron 63 estudios de 62 especies que involucraban una amplia gama de taxones, áreas geográficas y tipos de rasgos. Estos estudios arrojaron 993 estimaciones de selección direccional (βα). Los valores positivos y negativos de ocurren con la misma frecuencia, por lo que es más informativo considerar el valor absoluto, | βα|, como indicador de la magnitud de la selección direccional.

Una distribución de frecuencia de | βα| muestra una amplia gama de valores, siendo los valores pequeños los más comunes pero con una “cola” larga de valores más altos (figura 2 Kingsolver et al. 2001). Por ejemplo, el valor mediano fue 0,16 y 13 de los valores fueron superiores a 0,5, lo que indica una selección muy fuerte. Para poner esto en perspectiva, imagine una población en la que un rasgo hereditario (h 2 = 0.5 ver recuadro 2) experimenta una selección direccional persistente de magnitud mediana (βα = 0,16). En menos de 50 generaciones, la media poblacional cambiaría en 3 desviaciones estándar, excediendo así el rango inicial de variación en la población. Por lo tanto, la selección fenotípica en muchas poblaciones naturales es lo suficientemente fuerte como para causar cambios evolutivos sustanciales en decenas a cientos de generaciones, que es una escala de tiempo muy corta en términos evolutivos (Reznick et al. 1997, Hendry y Kinnison 1999, Hoekstra et al. 2001) .

Sin embargo, varias complicaciones moderan esta importante conclusión (Kingsolver et al. 2001, Hereford et al. 2004, Hersch y Phillips 2004). En primer lugar, es menos probable que se publiquen los estudios que no detectan una selección fuerte o significativa, especialmente si el estudio tiene un tamaño de muestra pequeño. Esto conduce a un sesgo de publicación, en el que es más probable que se informen estudios con efectos más grandes que aquellos con efectos más pequeños. Hay alguna indicación de tales sesgos de publicación en los datos de selección, lo que infla ligeramente la magnitud promedio de la selección detectada (figura 2 Kingsolver et al. 2001, Hersch y Phillips 2004). En segundo lugar, muchos estudios de selección tienen muestras pequeñas que limitan su poder estadístico. Por ejemplo, como se ilustra en la figura 2, solo 25 de los valores individuales de son significativamente βα diferente de cero en el nivel de significancia 95 (uno esperaría que 5 de los valores fueran significativos como resultado del azar solamente). En consecuencia, la mayoría de los estudios tienen un poder estadístico insuficiente para detectar una selección de magnitud típica (Hersch y Phillips 2004). Por lo tanto, la selección es potencialmente potente, aunque típicamente difícil de detectar.Una tercera limitación es que la mayoría de los estudios miden la selección en términos de uno o más componentes de la aptitud (por ejemplo, aspectos de la supervivencia de un individuo, éxito de apareamiento o fecundidad) en lugar de la vida total. aptitud (por ejemplo, el número total de descendientes supervivientes que produce un individuo). De hecho, menos de 5 de las medidas disponibles de selección fenotípica involucran la aptitud total de por vida, lo cual es difícil de medir en la mayoría de las poblaciones naturales de campo (Kingsolver et al. 2001). Esto es importante porque la magnitud e incluso la dirección de la selección de un rasgo pueden diferir para diferentes componentes de la aptitud. Por otro lado, un análisis estadístico reciente de Knapczyk y Conner (de próxima publicación) indica que el error de muestreo no sesga las estimaciones de la fuerza promedio de la selección fenotípica y sugiere que el sesgo de publicación es detectable solo para estimaciones de selección con tamaños de muestra muy pequeños.

Un enfoque alternativo reciente para evaluar la magnitud de la selección es estandarizar el gradiente de selección utilizando el valor medio del rasgo en lugar de la desviación estándar (Hereford et al. 2004). El gradiente medio estandarizado, βμ tiene una interpretación útil y natural: la selección de la aptitud en sí misma produciría un βμ de 1. Una encuesta reciente de estudios de selección desde 1984 hasta 2003 informó un valor mediano corregido por sesgo para βμ de 0,31, y más de 20 de los valores excedieron 1, lo que indica que la selección de estos rasgos fue más fuerte que la selección de la aptitud misma (Hereford et al. 2004). Como señalan Hereford y sus colegas (2004), valores tan grandes "no pueden ser representativos de la selección en todos los rasgos". Sin embargo, existen varias limitaciones para el uso de medidas de selección estandarizadas por medias. Primero, la interpretación de βμ es válido solo para rasgos que representan proporciones verdaderas y donde el valor cero no es arbitrario. Esta limitación excluye muchos rasgos fenotípicos interesantes, como la fenología y el tiempo estacional, y los rasgos compuestos, como los componentes principales (Kingsolver et al. 2001). Un segundo problema práctico es que debido a que la información necesaria para calcular βμ no siempre se informa en los estudios publicados, este enfoque excluye hasta 70 de los datos disponibles sobre la selección fenotípica. En tercer lugar, los análisis indican que grandes valores de βμ se asocian consistentemente con valores pequeños del coeficiente de variación (CV), la relación entre la desviación estándar y la media del rasgo. Por ejemplo, para valores de βμ mayor que 1, el valor mediano de CV fue 0,10, una media 10 veces mayor que la desviación estándar. Por el contrario, para valores de βμ menos de 1, el valor mediano de CV fue de 0,26. No hay una razón biológica obvia para que una selección muy fuerte se asocie con valores de CV pequeños (es decir, con rasgos que muestran una pequeña variación en relación con la media), y es más probable que exista una explicación estadística para este patrón.

Dada la enorme diversidad de organismos, por lo general no estamos interesados ​​en la selección promedio, sino más bien en las diferencias en la selección entre los diferentes componentes de la aptitud, agentes de selección y objetivos de selección. Una cuestión importante a resolver es si la magnitud relativa de la selección fenotípica debida a la variación en la supervivencia o la fecundidad (selección natural) es mayor que la debida a la variación en el éxito del apareamiento (selección sexual). Los datos sobre gradientes de selección direccional (βα) indican que la selección sexual es significativamente más fuerte que la selección natural (figura 3). Por ejemplo, la magnitud media de la selección sexual es más del doble que la de la selección natural, un patrón que se aplica a diversos taxones de plantas y animales. Este resultado sugiere que la competencia por parejas puede ser importante para una rápida evolución en la naturaleza. Mucha gente ve la evolución como una "lucha por la existencia". Sin embargo, la lucha por la existencia a menudo puede ser menos importante que la lucha por aparearse.


Análisis sintéticos de la selección fenotípica en poblaciones naturales: lecciones, limitaciones y direcciones futuras

Ahora hay miles de estimaciones de selección fenotípica en poblaciones naturales, lo que resulta en múltiples revisiones sintéticas de estos datos. Aquí consideramos varias lecciones y limitaciones importantes que surgen de estas síntesis y cómo pueden guiar los estudios futuros de selección en la naturaleza. Primero, revisamos análisis anteriores de los patrones de selección direccional. Presentamos nuevos metanálisis que confirman diferencias en la dirección y magnitud de la selección para diferentes tipos de rasgos y componentes de aptitud. En segundo lugar, describimos patrones de variación temporal y espacial en la selección direccional y sus implicaciones para la selección acumulativa y la evolución direccional. Los metanálisis sugieren que el error de muestreo contribuye de manera importante a la variación temporal observada en la selección, e indican que la evidencia de cambios temporales frecuentes en la dirección de la selección en las poblaciones naturales es limitada. En tercer lugar, revisamos la aparente falta de evidencia para una selección estabilizadora generalizada y discutimos las explicaciones biológicas y metodológicas de este patrón. Finalmente, describimos cómo el error de muestreo, los sesgos estadísticos, la elección de rasgos, las medidas de aptitud y métricas de selección, la covarianza ambiental y otros factores pueden limitar las inferencias que podemos extraer de los análisis de coeficientes de selección. Las métricas de selección estandarizadas actuales basadas en modelos estadísticos paramétricos simples pueden ser inadecuadas para comprender patrones de selección no lineal y superficies complejas de aptitud. Destacamos tres áreas prometedoras para ampliar nuestra comprensión de la selección en la naturaleza: (1) estudios de campo de estabilización de la selección, selección de rasgos fisiológicos y de comportamiento, y las causas ecológicas de la selección (2) nuevos modelos y métodos estadísticos que conectan la variación fenotípica con demografía y selección de la población y (3) disponibilidad de los conjuntos de datos subyacentes a nivel individual de los estudios de selección pasados ​​y futuros, que permitirán un modelado integral de la selección y la variación de la aptitud dentro y entre sistemas, en lugar de metanálisis de métricas de selección estandarizadas.

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Contribuciones de autor

TY concibió la idea, realizó los experimentos y analizó los datos TY y OP escribieron el manuscrito TY diseñó la investigación con las contribuciones de OP, MN y NT.

Figura S1 Metodología para el estudio de campo de los rasgos anatómicos radiculares de la especie silvestre Poaceae.

Figura S2 Áreas de tejido radicular de las especies silvestres de Poaceae.

Figura S3 Números y áreas medias del xilema y aerénquima en las raíces de las especies silvestres de Poaceae.

Figura S4 Diferencias en la altura de las plantas entre las especies silvestres de Poaceae

Figura S5 Análisis de componentes principales de los rasgos anatómicos de las raíces de las especies silvestres de Poaceae.

Figura S6 Análisis de regresión lineal y no lineal del contenido de agua del suelo y la proporción de tejido radicular de las especies silvestres de Poaceae.

Figura S7 Respuesta de la proporción de tejido radicular de las especies silvestres de Poaceae al aumento del contenido de agua del suelo.

Cuadro S1 Contenido de agua del suelo en los alrededores de las especies silvestres de Poaceae después de tres días sin lluvia o después de tres días lluviosos intermitentes.

Cuadro S2 Análisis de componentes principales de los rasgos anatómicos de las raíces de las especies silvestres de Poaceae.

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Proyectar el cambio evolutivo

La Tabla 5 presenta los cambios proyectados bajo el supuesto de que las condiciones continuarán reflejando los promedios encontrados por esta población durante los últimos 60 años. En las próximas 10 generaciones, se prevé que el CT medio entre las mujeres disminuya del promedio de 224 durante los últimos 60 años a 216 (209,3-222,5) mg / 100 ml (95% C.I. ver Métodos). Debido a que el ambiente ha cambiado en los últimos 60 años (Figura 2) y seguirá cambiando, estos resultados sugieren que cualquier cambio en el ambiente que ocurra, los cambios evolutivos conducirán a niveles medios de colesterol entre las mujeres que son ≈0,8 (0,14-1,46) mg. / 100 mL más bajos en la próxima generación de lo que serían en ausencia de evolución.

De manera similar, esperamos que, como resultado de la evolución, en la próxima generación el peso corporal medio entre las mujeres aumente en 0.2 (−0.20 a 0.62) kg y luego se estabilice HT disminuirá un poco, ≈0.2 (0.03-0.39) cm SBP disminuirá en ≈0,25 (−0,05 a 0,53) mmHg, la PAD permanecerá esencialmente sin cambios. El GLU en sangre disminuirá ligeramente en 0,8 (−0,09 a 0,29) mg / 100 ml. el primer nacimiento disminuirá en ≈0,5 (−0,6 a 1,7) meses. Las tasas de evolución proyectadas en unidades de haldano (DE por generación) varían de 0.032 (HT) a 0.002 (DBP), más lentas que las estimadas para los pinzones de Galápagos y los guppies de Trinidad, pero comparables a las estimadas para el salmón chinook de Nueva Zelanda y el pez mosquito hawaiano (13 ). En resumen, como resultado de la evolución, se predice que las futuras generaciones de mujeres de esta población serán un poco más bajas y más robustas, tendrán valores más bajos de CT y PAS, tendrán su primer hijo un poco antes y llegarán a la menopausia un poco más tarde de lo que lo harían. tener lo contrario. Estos son cambios evolutivos pequeños y graduales en el rango medio a inferior de los observados en las poblaciones contemporáneas de especies no humanas.


Escasa evidencia de selección sobre la plasticidad fenotípica en respuesta a la temperatura

Con frecuencia se asume que la plasticidad fenotípica es un mecanismo de adaptación mediante el cual los organismos hacen frente a cambios rápidos en su entorno, como cambios en los regímenes de temperatura debido al cambio climático. Sin embargo, a pesar de esta suposición adaptativa, la naturaleza de la selección de la plasticidad dentro de las poblaciones todavía está poco documentada. Aquí, realizamos una revisión sistemática y un metanálisis de estimaciones de selección sobre plasticidad térmica. Aunque existe una gran literatura sobre plasticidad térmica, encontramos muy pocos estudios que estimen coeficientes de selección sobre medidas de plasticidad. Aquellos que no proporcionaron un fuerte apoyo para la selección en la plasticidad, con la mayoría de las estimaciones de la selección direccional en la plasticidad siendo débiles y no significativas, y no hay evidencia de selección en la plasticidad en general. Aunque claramente se necesitan más estimaciones antes de poder sacar conclusiones generales, en la actualidad no hay un apoyo empírico claro para cualquier supuesto de que la plasticidad en respuesta a la temperatura esté bajo selección. Presentamos un enfoque de modelo mixto multivariado para una estimación robusta de la selección en la plasticidad y demostramos cómo se puede implementar. Por último, destacamos la necesidad de considerar los entornos, los rasgos y las condiciones bajo las cuales es probable (o no) que la plasticidad esté bajo selección, si queremos comprender las respuestas fenotípicas a los cambios ambientales rápidos.

Este artículo es parte del número temático "El papel de la plasticidad en la adaptación fenotípica al cambio ambiental rápido".

1. Introducción

Los cambios rápidos en el clima global en el Antropoceno están generando respuestas igualmente rápidas en los rasgos fenotípicos de muchos taxones [1], muchos de los cuales pueden ser impulsados ​​por la plasticidad fenotípica: el cambio en la expresión del fenotipo por un genotipo dado como el ambiente que experimenta. cambios [2]. Una vez considerado simplemente como ruido aleatorio [3, 4], la plasticidad fenotípica y su contribución a la dinámica evolutiva son ahora el foco de un área de investigación en continua expansión [5-8] que tiene como objetivo determinar cómo las poblaciones de plantas y animales, tanto silvestres como domésticas, podrían responder al cambio ambiental (por ejemplo, [9-11]). Sin embargo, la naturaleza de la selección de la plasticidad fenotípica en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes en general, y al clima cambiante en particular, es menos conocida. Aquí, utilizamos una revisión sistemática de estudios publicados sobre plasticidad en respuesta a la temperatura para evaluar la evidencia hasta la fecha para la selección cuantitativa de la plasticidad térmica.

Si la plasticidad fenotípica (en lo sucesivo, "plasticidad") mejora la aptitud de un genotipo cuando se produce un cambio ambiental, se puede considerar que adaptado [2,12] (los estudios de plasticidad fenotípica abundan con terminología diversa, por lo que establecemos las definiciones que usamos aquí en la tabla 1). Este atractivo concepto ha propagado una suposición "adaptacionista" frecuente (ver [2,13]) de que cualquier plasticidad observada debe ser adaptativa. Sin embargo, como discutimos a continuación, la plasticidad obviamente también podría ser no adaptativo, en otras palabras, no relacionado con la aptitud, o incluso inadaptado, por lo que reduce la aptitud [2,14,15]. Determinar si es probable que la plasticidad sea adaptativa o no requiere una comprensión de los patrones de selección que actúan sobre ella, es decir, si la variación en la plasticidad está relacionada con la variación en la aptitud [2,16-20]. Sin embargo, a pesar de la constatación desde hace mucho tiempo de que la naturaleza adaptativa de la plasticidad puede ser compleja y el creciente interés en el papel que juega la plasticidad en la dinámica ecoevolutiva, comprender la naturaleza de la selección en la plasticidad en todos los contextos sigue siendo un área de investigación abierta y desafiante. [2,5,6,8].

Tabla 1. Definiciones de términos utilizados en estudios de plasticidad y selección sobre plasticidad.

Aquí, examinamos la fuerza de la evidencia para la selección en la plasticidad fenotípica, con un enfoque particular en las respuestas fenotípicas a diferentes temperaturas.Si bien el cambio ambiental antropogénico involucra muchos factores abióticos (por ejemplo, disponibilidad de agua, CO2, fenómenos meteorológicos extremos o estacionales) que podrían afectar los rasgos fenotípicos, la temperatura es posiblemente la variable más prominente que cambia bajo el clima cambiante [21-23], y ciertamente uno de los parámetros ambientales más importantes que determinan las tasas fundamentales de la historia de vida o la reproducción. y supervivencia, así como distribuciones y dispersión de biota [24]. Los cambios en la media, la variabilidad y los extremos de las temperaturas en todo el mundo están afectando las respuestas fenotípicas de diversas especies y amenazando la estabilidad y persistencia de los ecosistemas terrestres y acuáticos desde los trópicos hasta los polos [25-31]. Por lo tanto, los estudios experimentales sobre plasticidad y aclimatación a menudo evalúan los cambios en el fenotipo y el rendimiento del organismo a través de las temperaturas para determinar si es probable que las poblaciones "en riesgo" puedan responder a las tasas pronosticadas de cambio climático durante su vida [32-34]. La obvia necesidad de comprender las respuestas de las especies a los cambios de temperatura global y el creciente interés de la investigación en la plasticidad fenotípica genera una clara necesidad de comprender si la plasticidad en respuesta al cambio de temperatura está bajo selección.

Por tanto, nuestros objetivos con esta revisión son triples. Consideramos: (i) los supuestos y la evaluación de si la plasticidad está bajo selección (ii) una revisión de la literatura publicada de estimaciones empíricas de la naturaleza de la selección sobre la plasticidad fenotípica a la temperatura y (iii) métodos y enfoques estadísticos para guiar la estimación futura de selección sobre plasticidad.

2. La evaluación de la selección sobre la plasticidad

(a) El espectro de la naturaleza adaptativa de la plasticidad

Existe buena evidencia de los beneficios adaptativos de la plasticidad en algunos rasgos. Los ejemplos clásicos incluyen el desarrollo de estructuras defensivas en presencia de depredadores, lo que aumenta la probabilidad de supervivencia (p. Ej., Protuberancia de espinas dorsales en pulgas de agua Daphnia pulex [35] y aumento del grosor de la concha en el caracol de agua dulce Physa acuta [36]), o plasticidad en el crecimiento de las plantas para evitar sombras conespecíficas (p. Ej., En el jewelweed naranja Impatiens capensis, en el que las plantas más alargadas tienen mayor aptitud a alta densidad, mientras que las plantas más cortas tienen mayor aptitud a baja densidad [37]). Un ejemplo de selección para aumentar la plasticidad en respuesta a la temperatura se encuentra en una hierba australiana, la campanilla cerosa. Wahlenbergia ceracea, en el que las poblaciones de baja elevación (que experimentan temperaturas más cálidas y más variables que las de grandes elevaciones) tienen una mayor plasticidad en altura en respuesta a la temperatura de crecimiento, lo que resulta en un mayor número de cápsulas de semillas [38]. En este sistema, el aumento de la plasticidad en altura permite a las plantas optimizar el hábito de crecimiento y la intercepción de la luz en función de la idoneidad relativa de las condiciones que experimentan. El término "aclimatación" se utiliza a menudo para referirse a la plasticidad que abarca cambios fisiológicos a corto plazo en respuesta a un entorno cambiado y hay un gran volumen de trabajo sobre la prueba de aclimatación para determinar si es probable que estas respuestas sean adaptativas [26,39-42] . Por ejemplo, en el chicle de nieve Eucalipto pauciflora, la alteración de los complejos pigmentarios en respuesta al frío mejora la recuperación del rendimiento fotosintético en primavera [43] y, por lo tanto, es más probable que sea adaptativa. De manera similar, alteración reversible de la morfología intestinal en respuesta a la variación estacional en la disponibilidad de alimentos en ratones de laboratorio. Mus musculus y ratas blancas Rattus norvegicus conduce a un mejor equilibrio energético a lo largo del año [44].

Sin embargo, existen otras situaciones en las que un cambio en el fenotipo puede no representar una respuesta adaptativa, o incluso puede ser desadaptativo, por ejemplo, cuando la competencia (por ejemplo, en casos de regulación de la población dependiente de la densidad) o la limitación de recursos obstaculizan el desarrollo y la reproducción [6,15 , 45,46]. Como ejemplo genérico extremo, la disponibilidad reducida de alimentos probablemente resultará en la pérdida de la condición individual y, por lo tanto, en tasas más bajas de supervivencia y fecundidad. Tal cambio en el fenotipo está en línea con la definición estándar de plasticidad (tabla 1), pero es poco probable que sea adaptativo: lo que puede ser considerado como plasticidad para un biólogo evolutivo podría ser visto como una dependencia de la densidad por un ecólogo de poblaciones. La probabilidad de que las respuestas plásticas sean desadaptativas también puede aumentar cuando el entorno al que está expuesto un individuo difiere notablemente de aquel en el que evolucionaron sus antepasados ​​[47], como podría ocurrir cuando el entorno cambia rápidamente. Por ejemplo, exponer genotipos de gran altura de las hierbas alpinas W. ceracea (ver arriba) y Campanula thyrsoides a las condiciones cálidas típicas de los sitios de menor elevación provoca cambios fenotípicos y fenológicos, pero se acompaña de reducciones significativas de la aptitud [38, 48].

Además, tanto los costos como los límites de la plasticidad pueden restringir su dinámica [6, 15, 49-52]. Incluso las respuestas plásticas adaptativas pueden tener costos. Los costos pueden deberse al mantenimiento de la "maquinaria" que confiere la capacidad de ser plástico o los costos de producir una respuesta plástica (de modo que el genotipo plástico tiene menor aptitud global en múltiples entornos). La plasticidad también puede incurrir en costos si da lugar a que se produzca el fenotipo "incorrecto" en un nuevo entorno [49,50]. Los límites se refieren a restricciones de desarrollo, fisiológicas, temporales y ecológicas sobre la expresión de la plasticidad más allá de los límites de la expresión del fenotipo en sí, que incluye compensaciones entre rasgos vinculados. Pero si bien los costos y los límites se invocan con frecuencia en los modelos teóricos de plasticidad (por ejemplo, [9,53]) y cuando se anticipan las respuestas de las especies al cambio climático [54], la detección de las restricciones altamente variables sobre la plasticidad sigue siendo un desafío significativo [6,15, 55].

Como ilustran los ejemplos anteriores, las implicaciones de la plasticidad en la aptitud pueden variar desde la mala adaptación hasta la adaptativa, pero las conclusiones sobre en qué parte de este espectro cae un escenario dado requieren más que una mera inferencia subjetiva de los probables beneficios. Si hay variación en la plasticidad entre los individuos dentro de una población, entonces un análisis cuantitativo de la selección de la plasticidad en una población en un momento dado puede proporcionar información valiosa sobre su naturaleza adaptativa. Para que la plasticidad esté bajo selección, se requiere que la variación en la plasticidad (por ejemplo, en las pendientes de las normas de reacción, ver tabla 1) esté relacionada con la variación en la aptitud [2,16-20]. La selección natural solo puede 'ver' directamente los valores de los rasgos fenotípicos que se expresan en un entorno dado (puntos individuales en una norma de reacción), en lugar de la plasticidad misma (pendiente de la norma de reacción), pero la selección sobre la plasticidad resumirá el efecto neto de la selección sobre el cambio en los valores de los rasgos expresados, que reflejará los beneficios y costos combinados de la plasticidad [6]. El valor medio del rasgo de un genotipo (intersección de la norma de reacción) y la plasticidad del rasgo (pendiente de la norma de reacción) pueden estar fuertemente correlacionados, y cuando este es el caso, la plasticidad puede estar bajo selección indirecta cuando el valor del rasgo está bajo selección [18,49,50 ]. Como se describe a continuación, estos procesos pueden investigarse dentro del marco estadístico de un análisis de selección de Lande-Arnold [56]. Por lo tanto, la selección general de la plasticidad se determinará mediante la selección de los valores de los rasgos expresados ​​en sí combinados a lo largo del continuo de los entornos [9,56-59]. Si bien cualquier análisis de este tipo de la selección actual obviamente no puede proporcionar una imagen completa de las presiones que han dado forma a la plasticidad en el pasado, puede indicar la naturaleza actual de la selección: la evidencia de que la selección favorece una mayor plasticidad podría indicar beneficios adaptativos a la plasticidad, mientras que la evidencia en contra de la plasticidad indicaría lo contrario.

(b) Perspectivas sobre la plasticidad de metanálisis anteriores

Hasta la fecha, varios metanálisis han tenido como objetivo evaluar el espectro de la naturaleza adaptativa de la plasticidad y han indicado en gran medida que la plasticidad no siempre (y de hecho no necesariamente a menudo) puede afectar la aptitud o ser considerada como una respuesta adaptativa [55,60-62 ]. Cada uno de estos metanálisis adoptó enfoques diferentes. Acasuso-Rivero et al. [60] comparó estimaciones del coeficiente de variación de la expresión de rasgos en entornos de rasgos de historia de vida (cercanos a la aptitud) versus rasgos de no historia de vida (más allá de la aptitud), y concluyó que ambas categorías de características son igualmente plásticas. Por el contrario, Davidson et al. [61] evaluó la relación entre la plasticidad y los indicadores de aptitud en especies de plantas invasoras versus no invasivas, y concluyó que aunque las especies invasoras son generalmente más plásticas, la plasticidad en sí misma no confiere un beneficio de aptitud. Palacio-López et al.El metanálisis [62] se centró en experimentos de trasplante recíproco y encontró que aproximadamente un tercio de todas las respuestas de rasgos parecían ser adaptativas, donde las plantas podían alterar su fenotipo para coincidir con el entorno no residente.

Hasta donde sabemos, la única evaluación hasta la fecha de las estimaciones de la selección sobre la plasticidad ha sido la revisión de van Buskirk & amp Steiner [55] de los coeficientes de gradiente de selección para el efecto de la plasticidad sobre la aptitud. Encontraron 27 estudios que contenían datos adecuados a partir de los cuales pudieron estimar los gradientes de selección sobre la plasticidad. Su análisis mostró, sorprendentemente, exactamente la misma frecuencia de coeficientes de gradiente de selección positivos y negativos (262 positivos, 262 negativos y 12 de pendiente cero) de aptitud frente a la plasticidad del rasgo en todos los entornos. Obviamente, este es precisamente el resultado esperado de la regresión de una variable aleatoria contra la aptitud. Sin embargo, de los 27 estudios en [55], solo tres se relacionaron con la temperatura. Como ya han pasado 10 años desde esta revisión, y dado el mayor interés en los efectos del calentamiento de las temperaturas en las poblaciones biológicas, nuestro objetivo aquí fue determinar si se habían realizado o podrían identificarse estudios empíricos adicionales. Por lo tanto, realizamos una revisión sistemática y un metanálisis que se dirigió explícitamente a la selección sobre la plasticidad en el contexto de un cambio climático rápido, para abordar la siguiente pregunta: ¿hay evidencia de la selección sobre la plasticidad en respuesta a la temperatura?

(c) Cuantificar la selección sobre la plasticidad

El análisis de la selección sobre la plasticidad requiere la estimación de la asociación entre la plasticidad de un genotipo y su aptitud. Hay muchos métodos diferentes para cuantificar y modelar la plasticidad [63-65]. El método conceptual más simple es hacer una regresión del valor del rasgo fenotípico frente a los entornos en los que se midió para visualizar una norma de reacción, cuya pendiente proporciona una medida de plasticidad para cada genotipo o individuo. Luego, un análisis de selección generalmente prueba las asociaciones entre estas medidas de plasticidad y la aptitud general ("global") de un genotipo, medida en los diferentes entornos experimentados. Medir la aptitud a lo largo de toda la vida de los individuos es un desafío, pero no imposible: por ejemplo, se ha medido el éxito reproductivo a lo largo de la vida (LRS) de varias poblaciones de animales salvajes [66]. En los casos en los que la aptitud no se mide directamente (por ejemplo, en árboles de larga vida), los componentes de la aptitud como la fecundidad en los animales o el número de semillas producidas o la supervivencia de las plántulas en una temporada en las plantas pueden ser sustitutos adecuados como aptitud próxima. estimaciones [67].

La selección de la plasticidad se puede estimar a partir de la regresión de la aptitud global (ya sea la aptitud media o sumada en todos los entornos) en los valores de plasticidad respectivos (por ejemplo, [15,68,69]). Este enfoque es efectivamente un análisis de gradiente de selección sobre las normas de reacción [56, 70, 71], a partir del cual la dirección y la fuerza de la selección en la plasticidad pueden evaluarse mediante la relación entre la aptitud global y la plasticidad de los diferentes genotipos. Sin embargo, tiene la desventaja de requerir un enfoque de dos pasos (primero extrayendo estimaciones de plasticidad y segundo asociándolas con la aptitud, pero típicamente sin tener en cuenta el error inherente en el primer paso [72]). En el § 4 siguiente, consideramos enfoques alternativos que eluden este problema. Dado el potencial de correlaciones entre el valor de rasgo promedio de un genotipo (la elevación o intersección de su norma de reacción) y su plasticidad (la pendiente de la norma de reacción [49,73]), también es importante separar la selección directa en pendientes de la selección actuando indirectamente a través de asociaciones con el valor del rasgo. Esto se maneja de manera más eficiente mediante la estimación de los gradientes de selección a partir de un análisis que también considera las intersecciones de los genotipos [49, 55].

También se debe tener cuidado en la interpretación de los gradientes de selección resultantes dada su dependencia de la dirección promedio de plasticidad. Presentamos los escenarios alternativos, potencialmente confusos, en la figura 1. Es importante destacar que cuando la pendiente de la norma de reacción promedio (por ejemplo, del rasgo frente a la regresión de la temperatura) es positiva (figura 1a), entonces si la plasticidad está bajo selección positiva, la mayoría de los genotipos plásticos tendrán mayor aptitud y el gradiente de selección será positivo (figura 1B). Asimismo, un gradiente de selección alrededor de cero es una falta de selección en la plasticidad (figura 1C), y un gradiente de selección negativo es selección negativa contra plasticidad (figura 1D). Sin embargo, cuando la pendiente de la norma de reacción (por ejemplo, del rasgo frente a la regresión de temperatura) es en promedio negativa (figura 1mi), entonces ocurre lo contrario: un gradiente de selección negativo en las pendientes de la norma de reacción indica que la plasticidad se selecciona para aumentar (figura 1F), el gradiente de selección alrededor de cero es nuevamente una falta de selección en la plasticidad, y finalmente un gradiente de selección positivo indica que la plasticidad se selecciona para disminuir (figura 1gramo). Estas cuestiones son pertinentes para el metanálisis que presentamos a continuación.

Figura 1. La interpretación de la selección sobre la plasticidad dependerá de la dirección de la plasticidad media. Las dos mitades de la figura representan los escenarios contrastantes de positivo (mitad superior, paneles (aD)) o negativo (mitad inferior, paneles (mih)) plasticidad en un rasgo en respuesta a la temperatura, y el análisis de selección correspondiente cuando se selecciona que la plasticidad aumente, permanezca constante o disminuya. Los escenarios del lado derecho de la figura (BD Fh) ilustran cómo la aptitud cambia con la plasticidad. Tenga en cuenta que, para simplificar, no incluimos aquí la variación entre genotipos en los valores de rasgos promedio. B0, B1 y B2 son las pendientes de las normas de reacción de los tres genotipos, y β es el gradiente de selección de la regresión de la aptitud (w) en valores de pendiente. (a) El escenario donde la pendiente promedio de la respuesta plástica es positiva (por ejemplo, el rasgo aumenta con el aumento de temperatura), ilustrado por tres genotipos que varían en la pendiente de la norma de reacción (Bnorte) del rasgo fenotípico (X) a través de un gradiente continuo de temperaturas (t). La flecha grande con degradado amarillo-rojo indica de menor a mayor plasticidad, aquí y en otros lugares. (B) Cuando la plasticidad es positiva y se selecciona para aumentar, el genotipo con la mayor plasticidad a través de las temperaturas (amarillo B2 = +2) tiene la aptitud más alta (w). Aquí, el coeficiente de gradiente de selección lineal para la relación aptitud ∼ plasticidad es positivo (β & gt 0). (C) Cuando se selecciona la plasticidad para que permanezca constante, la plasticidad no afecta la aptitud (todos los genotipos tienen la misma aptitud) y el gradiente de selección es cero (β = 0). (D) Cuando la plasticidad es positiva pero se selecciona para disminuir, el genotipo con la menor plasticidad de rasgo a través de las temperaturas (negro B0 = 0) tiene la mayor aptitud y el gradiente de selección es negativo (β & lt 0). (mi) El escenario inverso al descrito en (a) aquí, la pendiente de reacción de la plasticidad es negativa (por ejemplo, el valor del rasgo disminuye al aumentar la temperatura). (F) Cuando la plasticidad es negativa y se selecciona para aumentar, el genotipo con la mayor plasticidad a través de las temperaturas (amarillo B2 = −2) tiene la mayor aptitud y el gradiente de selección es negativo (β & lt 0). (gramo) El mismo resultado que el escenario descrito en (C) encima (β = 0). (h) Donde la plasticidad es negativa pero se selecciona para disminuir, el genotipo con la menor plasticidad a través de la temperatura (negro B0 = 0) tiene la mayor aptitud y el gradiente de selección es positivo (β & gt 0).

Como alternativa al enfoque de la norma de reacción de describir la forma de la respuesta fenotípica en múltiples entornos, la plasticidad también se puede modelar con un enfoque de 'estado de carácter', que considera los valores fenotípicos expresados ​​en cada entorno discreto como rasgos diferentes [70]. . De la misma manera que los cambios en la varianza entre entornos en un modelo de estado de carácter son equivalentes a la varianza en la pendiente de las normas de reacción [74,75], la selección en las pendientes de las normas de reacción (a través de una covarianza entre pendiente y aptitud) generará cambios en selección entre entornos (es decir, cambios en la covarianza entre rasgo y aptitud en cada entorno [76,77]). Como tal, la abundancia de evidencia de selección en los rasgos fenotípicos que cambian con el tiempo y los entornos [78,79] se puede considerar como una selección indirecta de la plasticidad, y que la teoría evolutiva predice que dará forma a la evolución de la plasticidad adaptativa [9]. Sin embargo, dichos patrones también podrían estar impulsados ​​por cambios en la variación en la aptitud entre entornos y, por lo tanto, podrían ocurrir sin la variación en las pendientes de la norma de reacción que se requiere para la selección de la plasticidad. La inferencia carácter-estado tampoco proporciona ninguna indicación de la naturaleza de la selección en las normas de reacción.

3. Revisión de la evidencia para la selección sobre plasticidad térmica

(a) Motivación y búsqueda bibliográfica

Realizamos una revisión sistemática de la literatura, con el objetivo de identificar estudios empíricos que hayan evaluado cuantitativamente la naturaleza de selección sobre plasticidad a través de gradientes ambientales que tienen una base de temperatura. Para ello, empleamos el marco PRISMA [80] mediante la búsqueda en Web of Science con los siguientes términos de búsqueda: tema: (selección cerca / 3 plasticidad o selección cerca / 3 norma de reacción o selección cerca / 3 genotipo cerca / 1 medio ambiente o selección cerca / 3 GRAMO × mi o selección cerca de / 3 "G × E’) Y tema: (temperatura o térmico o 'cambio climático' o 'cambio climático' o 'calentamiento global' o 'calentamiento del mundo' o calor o caliente o frío) en julio de 2018. El operador booleano "near /norte"Permite norte palabras que aparecen entre las palabras del tema (p. ej., "selección cercana a / 3 plasticidad" capturará variantes de frase como la selección en / para / de plasticidad térmica / fenotípica).Por lo tanto, nuestra búsqueda se dirigió explícitamente a los estudios que investigaron selección sobre plasticidad.

Nuestra búsqueda inicial resultó en 139 artículos. Luego, examinamos los títulos y resúmenes de estos artículos para determinar cuáles cumplían con los cinco criterios siguientes: (i) datos empíricos analizados (ii) incluían una medida de plasticidad del rasgo (iii) incluían una medida o proxy del ambiente térmico (iv) informó una medida de aptitud o algún componente o proxy cercano de aptitud (reproducción o supervivencia), y finalmente (v) evaluó la relación entre la plasticidad del rasgo a través del ambiente térmico y el componente de aptitud. El cribado en este nivel redujo el número de artículos que cumplían con estos criterios a 47. Encontramos cinco artículos que presentaban datos que eran elegibles para la evaluación cualitativa porque contenían estimaciones de coeficientes de selección en una o más medidas de plasticidad, y tres artículos adicionales de fuentes previamente conocidas. De cada estudio, extrajimos los siguientes detalles: clase y especie del organismo de estudio, tipo de selección (por ejemplo, direccional, estabilizadora), tipo de recopilación de datos (por ejemplo, laboratorio o campo, población silvestre o trasplante), tipo de gradiente ambiental (por ejemplo, temperatura , año como proxy de temperatura), rasgo fenotípico plástico, tamaño de la muestra, tipo de análisis, coeficiente de gradiente de selección y error estándar asociado, si el gradiente de selección estaba estandarizado (solo se pudieron comparar gradientes estandarizados con errores en el metanálisis) y si se informó como significativo (pag & lt 0,05 en el estudio original). Donde la pendiente promedio de la norma de reacción entre el rasgo y el ambiente fue negativa (figura 1mi), invertimos el signo del coeficiente de selección para que un positivo β selección indicada para normas de reacción más pronunciadas (más genotipos plásticos) y una β la pendiente indica la selección para normas de reacción menos pronunciadas (menos genotipos plásticos). También registramos detalles relevantes sobre el contexto del estudio y la interpretación de los autores de sus hallazgos.

(b) Resumen de la revisión sistemática cualitativa

Los ocho estudios que probaron explícitamente la selección en plasticidad [38,68,81-86] se resumen en la tabla 2. Estos contenían un total de 42 estimaciones de coeficientes de selección: 39 ejemplos de pruebas para selección direccional y dos de selección estabilizadora en dos taxones principales en cuatro especies de plantas y tres especies de aves. Todos los estudios sobre aves fueron estudios de campo y los ambientes térmicos de estos estudios fueron sustituciones indirectas de la temperatura (por ejemplo, un índice climático o un año). Los rasgos fenotípicos que se cuantificaron para la plasticidad fueron el tamaño (por ejemplo, la altura de la planta) o el crecimiento en los estudios de plantas, o la fenología (por ejemplo, la fecha de puesta) en los estudios de aves. Todos los rasgos basados ​​en el tamaño en las plantas tenían una correlación positiva con el medio ambiente (por ejemplo, la altura de la planta aumentó a medida que aumentaba la temperatura), mientras que todos los rasgos fenológicos en las aves tenían una correlación negativa con el ambiente térmico (es decir, la fecha de puesta se produjo a principios de año a medida que aumentaba la temperatura). ). Las medidas de aptitud fueron todas aproximaciones cercanas a la reproducción y tres estudios utilizaron medidas de LRS (aptitud "total").

Tabla 2. Resumen cualitativo de los estudios que investigaron la selección sobre plasticidad en ambientes térmicos identificados por nuestra revisión sistemática. (NAO = Condición de Oscilación del Atlántico Norte = condiciones de medición la pendiente promedio de plasticidad en el medio ambiente es el signo de la regresión de plasticidad contra temperatura la pendiente promedio de aptitud en plasticidad es tal que las pendientes positivas indican selección direccional para más plasticidad y las pendientes negativas indican selección direccional para menor plasticidad la interpretación del autor original se da como no significativa cuando el asociado pag-el valor se informó como no significativo en el análisis del autor; de lo contrario, si es significativo, la dirección del coeficiente y su interpretación de la selección en la plasticidad se indican en negrita).

a Indica líneas mutantes de A. thaliana (ver [68] para más detalles).

b Año sustituido por temperatura donde la temperatura aumenta significativamente con el tiempo (ver [84] para más detalles).

En los ocho estudios, hubo 19 coeficientes de selección lineal negativos, uno cero y 20 positivos (tabla 2). De estos, hubo dos coeficientes negativos significativos (que indican selección para normas de reacción menos pronunciadas y menos plasticidad, en el tiempo de floración de Arabidopsis [68] y Wahlenbergia [38]), y siete coeficientes positivos significativos (que indican la selección de normas de reacción más pronunciadas y más plasticidad, nuevamente en Arabidopsis tiempo de floración [82], y también en Wahlenbergia altura, diámetro de la roseta y número de hojas [38], y tiempo de reproducción en papamoscas con collar [83] y carboneros [84]). Hubo dos coeficientes de selección no lineales, de los cuales uno fue significativo e indicó selección estabilizadora en plasticidad (favoreciendo la plasticidad intermedia, en tiempo de cría de araos comunes [85]). Por lo tanto, tenemos evidencia de tres tipos diferentes de selección en la plasticidad de una muestra relativamente pequeña de coeficientes significativos, y cuatro veces más ejemplos que no encuentran evidencia de ninguna selección en la plasticidad (es decir, gradientes de selección no significativos). Las dos estimaciones en direcciones opuestas en Arabidopsis El tiempo de floración resalta cuán inconsistente puede ser el patrón de selección en la plasticidad, aunque las considerables diferencias espaciales, temporales y genéticas entre las fuentes de líneas utilizadas en los dos estudios obviamente también podrían estar contribuyendo a esta diferencia [68,82]. También observamos que las estimaciones de dos papamoscas con collar [83] implican medidas de aptitud que están altamente correlacionadas, por lo que no representan puntos independientes.

Por lo tanto, nuestros hallazgos son cualitativamente congruentes con revisiones anteriores (especialmente van Buskirk & amp Steiner [55]) de que la plasticidad aparentemente es intrascendente para la aptitud la mayoría de las veces. Para probar cuantitativamente esta afirmación, luego realizamos un metanálisis en ese subconjunto de estos estudios con coeficientes adecuados.

(c) Metaanálisis de la selección direccional sobre la plasticidad en respuesta a la temperatura

El conjunto de datos utilizado para la revisión sistemática cualitativa fue un subconjunto de aquellos estudios que informaron estimaciones de gradientes de selección direccional lineal estandarizados y sus errores estándar asociados, de modo que el coeficiente del gradiente de selección β podría utilizarse como medida del tamaño del efecto (siguiendo [87]). Este conjunto de datos reducido contenía 22 gradientes de selección estandarizados en cuatro especies de cinco estudios: dos en plantas [68,81] y tres en aves [83-85]. Los cinco estudios también habían incluido medias de rasgos (o intersecciones) en sus modelos de aptitud físicaplasticidad, para tener en cuenta la correlación entre la media del rasgo y la plasticidad [49]. Realizamos un metanálisis multinivel utilizando el metafor paquete [88] en R v. 3.5.1 [89]. Los efectos aleatorios del estudio y la observación dentro del estudio se incluyeron en el análisis para controlar la posible falta de independencia de los datos y estimar la varianza residual [90]. Todas las estimaciones son medias con intervalos de confianza (IC) del 95% y la varianza del error de medición fue el error estándar del coeficiente de selección al cuadrado como en [87]. Además cuantificamos la heterogeneidad entre los gradientes de selección mediante el cálculo de I 2 estadísticas para modelos multinivel (la relación entre la verdadera heterogeneidad y la varianza total, incluido el error de muestreo [90,91]): I entre 2 representa la variación entre estudios e I dentro de 2 representa la variación dentro de los estudios.

Los coeficientes de gradiente de selección estandarizados medios (β) de todos los estudios incluidos fueron débilmente positivos (figura 2), sin embargo, no hubo evidencia de selección en plasticidad (βsignificar = 0,06 (−0,02 a 0,13 IC del 95%), pag = 0,136). La heterogeneidad entre los gradientes de selección fue baja según los estándares convencionales [91] tanto entre los estudios como dentro de ellos (I entre 2 = 18,8%, I dentro de 2 = 9,8%). El gradiente de selección positivo débil general de estas 22 estimaciones de plasticidad que comprenden rasgos relacionados tanto con el tamaño como con la fenología en los entornos térmicos respalda el modelo nulo: la plasticidad no está sometida a una selección direccional significativa. También vale la pena señalar que, como predice la teoría [49], hubo evidencia de una selección direccional más fuerte en el valor medio del rasgo (intersección) en lugar de la plasticidad (pendiente) en varios de los estudios de nuestra revisión [83-85]. En Brommer et al. [83], la respuesta evolutiva esperada de la población de papamoscas con collar al aumento de la temperatura media anual sería fechas de puesta más tempranas (selección más fuerte en la intersección), pero ningún cambio sustancial en la plasticidad de la fecha de puesta (selección más débil en pendientes de normas de reacción).

Figura 2. Diagrama de bosque que muestra la heterogeneidad entre estudios en los coeficientes de gradiente de selección lineal estandarizados medios (β) de la aptitud en relación con la plasticidad térmica del rasgo. El número de gradientes de selección informados para cada estudio se muestra mediante norte y por el tamaño relativo de los puntos de datos, las especies utilizadas en el estudio están representadas por siluetas, y las estimaciones medias se muestran con intervalos de confianza (IC) de ± 95%. Los IC del 95% se calculan a partir de metafor modelo y no coinciden con las estimaciones de error estándar de cada estudio individual. El metanálisis general βsignificar Los IC de ± 95% están representados por la línea vertical negra discontinua y el área sombreada en gris, y la línea vertical roja continua está centrada en β = 0 (sin selección de plasticidad). Estos estudios colectivamente no indican evidencia de una selección significativa en la plasticidad térmica. (Versión online en color).

Sin embargo, reconocemos que esta es una muestra muy pequeña a partir de la cual se puede interpretar cualquier cosa (aparte de la clara necesidad de datos adicionales), por lo tanto, lo hacemos con precaución. El resultado inequívoco de nuestro metanálisis es que necesitamos pruebas más directas para la selección de la plasticidad en respuesta al cambio climático de grupos más taxonómicos para evaluar estos patrones si queremos postular algún tipo de conclusión informada sobre la selección en la plasticidad térmica. Cuantificar la selección sobre la plasticidad es claramente un desafío, pero con la esperanza de alentar más estudios, concluimos exponiendo desarrollos recientes en métodos estadísticos relevantes.

4. Un enfoque de modelo mixto multivariado para analizar la selección sobre la plasticidad

Anteriormente describimos los enfoques comunes adoptados para evaluar la selección sobre la plasticidad, pero estos no están exentos de problemas. En los últimos años se han planteado varios problemas con el análisis de la plasticidad, incluidos, entre otros, los problemas de los análisis de varios pasos, las conclusiones engañosas cuando no se incluyen otras covariables, como los valores medios de los rasgos [49,72], la simplificación excesiva de las normas de reacción en solo dos entornos [64], y la consideración de solo rasgos únicos en lugar de fenotipos multivariados [92]. En esta sección final, describimos un enfoque de modelo mixto para analizar la selección sobre la plasticidad que evita estos posibles inconvenientes.

La inferencia de la selección sobre la plasticidad requiere medidas de plasticidad individual y aptitud individual. Como se describió anteriormente, en el caso de una norma de reacción lineal, un enfoque sencillo para estimar la selección en una respuesta plástica es hacer una regresión de la aptitud global de un genotipo contra la pendiente de la plasticidad (por ejemplo, figura 1B) utilizando análisis de gradiente de selección [38, 56, 68]. La implementación más simple de este enfoque es utilizar regresiones lineales para cada individuo de rasgomedio ambiente para proporcionar estimaciones de la pendiente lineal de plasticidad (pendiente de la norma de reacción figura 1a), que luego se pueden estandarizar y usar como variables predictoras para modelar la aptitud individual en un modelo separado: aptitud físicapendiente de plasticidad (por ejemplo, figura 1B). Los modelos mixtos de regresión aleatoria también pueden proporcionar estimaciones de las pendientes de plasticidad a partir de los mejores predictores lineales insesgados, y luego se puede hacer una regresión de la aptitud en estos para estimar el gradiente de selección en la plasticidad. Con ambos enfoques, las intersecciones de las normas de reacción (elevaciones) también deben ajustarse para tener en cuenta la selección correlacionada [49]. Sin embargo, ambos métodos requieren dos pasos de modelos y, por lo tanto, una dependencia indeseable de "estadísticas sobre estadísticas" [72,93]. Derivar estimaciones de selección sobre plasticidad de esta manera ignora la incertidumbre asociada con las estimaciones de plasticidad, lo que podría generar niveles engañosos de confianza estadística [93].

Estos posibles errores pueden evitarse mediante el uso de modelos mixtos de regresión aleatoria multivariante de rasgo y aptitud, de modo que la selección se evalúe directamente a partir de estimaciones de la covarianza de la aptitud con las pendientes de la norma de reacción dentro de un solo modelo [73,93]. Primero, considere un modelo mixto de regresión aleatoria para modelar la variación entre individuos en su cambio del rasgo X en todos los entornos, con XI,j siendo la medida de cada individuo I en el momento j en el medio ambiente tj:

La selección tanto en los valores de los rasgos como en la plasticidad se puede evaluar a partir de la covarianza de las intersecciones y pendientes de los individuos con su aptitud, extendiéndose a un modelo bivariado que también incluye la aptitud:

Los diferenciales de selección en S representan la selección total en las intersecciones y pendientes de la norma de reacción, incorporando tanto la selección directa como la indirecta. Estos luego se pueden transformar para dar un vector de selección gradientesβ en intersecciones y pendiente, vía β = P 2 - 1 S, donde PAG2 es la matriz de varianza-covarianza de 2 × 2 para la intersección y las pendientes de X (es decir, un subconjunto de PAGIndiana). Los gradientes de selección en β son entonces la selección directa en el intercepto y la pendiente respectivamente, corrigiendo la covarianza entre ellos [56]. Cuando se dispone de información sobre parentesco para los individuos, dichos análisis también pueden ampliarse para considerar los componentes genéticos aditivos de las variaciones y covarianzas relevantes [99]. Hasta donde sabemos, aún no se ha intentado agregar componentes genéticos aditivos de (co) varianza a un modelo de regresión aleatoria de modelo multivariante con aptitud. Ofrece un potencial prometedor, pero la demanda de datos al hacerlo será sustancial.

En una nota técnica, los análisis de aptitud rara vez son sencillos. Los diferenciales o gradientes de selección deben calcularse utilizando la aptitud relativa (aptitud absoluta dividida por la media de la población [56]), y los modelos se ajustan típicamente asumiendo errores gaussianos; consulte [93,96] para ver ejemplos de selección en las normas de reacción. Sin embargo, cuando la medida de aptitud sigue una distribución no gaussiana, como suele ser el caso con distribuciones asimétricas de aptitud, será preferible un modelo lineal mixto generalizado (GLMM) de aptitud absoluta [95,100]. Las covarianzas resultantes devueltas por el modelo estarán entonces entre el rasgo en la escala de datos y la aptitud en una escala "latente" (función de enlace). Estas estimaciones deben transformarse si se requieren estimaciones de selección a escala de datos [101]. Sin embargo, en el caso de un GLMM con una función de enlace logarítmico (por ejemplo, Poisson, Poisson excesivamente disperso o distribución binomial negativa), es posible explotar el hecho de que la covarianza de escala latente con aptitud absoluta es equivalente a los datos -covarianza de escala de aptitud relativa [102]: en consecuencia, y convenientemente, los componentes de covarianza de PAGIndiana en la escala latente puede tratarse simplemente como diferenciales de selección S. Por extensión, las estimaciones de β como se indicó anteriormente, también proporcionará gradientes de selección a escala de datos.

El marco del modelo mixto también ofrece un poderoso medio de extensión más allá de las ecuaciones (4.1) y (4.2). En un experimento o análisis ideal, el rango de entornos tendría al menos tres niveles que van más allá de los promedios históricos, de modo que la suposición de las normas de reacción lineal se puede probar directamente y, si es necesario, los componentes de la norma de reacción de orden superior no lineal se pueden probar. estimado [64]. Los modelos descritos anteriormente también se pueden ampliar para incluir normas de reacción en respuesta a más de una variable ambiental (por ejemplo, t1 y t2), de modo que la ecuación (4.1) contendría términos de regresión aleatoria de (t1,j : indX,I) y (t2,j : indX,I), y PAGIndiana sería una matriz de 4 × 4 con términos adicionales de σ x ∼ t 2 2 y σ x, x ∼ t 2. Por ejemplo, los modelos utilizados por Hayward et al. [96] contienen regresiones aleatorias del peso de las ovejas tanto en la carga de parásitos como en la edad. También es posible considerar una variable de respuesta adicional y, de modo que el modelo se convierte en un análisis de las regresiones aleatorias de ambos X y y y su relación con la aptitud, aunque, de nuevo, la demanda de datos será alta. En el material complementario electrónico para este artículo, se establece la implementación de un modelo bivariado en MCMCglmm [95] con código R y un conjunto de datos de ejemplo, con el objetivo de fomentar el uso de este enfoque.

5. Conclusión y direcciones futuras

Una búsqueda en la Web of Science sobre el tema: (temperatura o térmico) y tema: (plasticidad o aclimatación) refinado a categorías biológicamente relevantes devuelve más de 4400 artículos solo en los últimos 5 años. ¿Cómo es posible que la literatura abunda en estudios que informan respuestas a la temperatura, con interpretación adaptativa para una amplia gama de rasgos en diversos organismos y, sin embargo, hay tan pocas pruebas cuantitativas de si la plasticidad térmica está bajo selección? La cuantificación de la selección de la plasticidad en entornos heterogéneos es claramente un desafío, pero su contribución a nuestra comprensión del papel de la plasticidad en respuesta a un cambio ambiental rápido será sustancial.

Hemos esbozado aquí las razones por las que la plasticidad fenotípica no siempre puede ser adaptativa, y por qué el análisis de la selección sobre la plasticidad puede informar nuestra comprensión de la naturaleza adaptativa de la plasticidad. También hemos demostrado que parece haber muy pocas estimaciones publicadas de selección sobre plasticidad en entornos térmicos. Esas pocas estimaciones de selección para la plasticidad en respuesta a la temperatura apoyan la evidencia equívoca de la naturaleza adaptativa de, o para la selección de, la plasticidad encontrada por otros metanálisis generalizados que consideraron una amplia gama de tipos ambientales. Sin embargo, dado que encontramos solo un puñado de estudios que examinan esta cuestión, consideramos prematuro concluir que no existe una selección de plasticidad en respuesta a la temperatura. También somos muy conscientes de que nuestra revisión sistemática puede no haber identificado todas las estimaciones publicadas de los coeficientes de selección. A pesar de los diversos desafíos inherentes a la estimación de estos parámetros, serán invaluables para los campos básicos y aplicados a medida que el rápido cambio ambiental continúe impulsando las temperaturas medias anuales hacia arriba y aumentando la frecuencia de temperaturas extremas y eventos climáticos.

Los patrones globales de avance en los eventos primaverales (inicio más temprano de rasgos o comportamientos relacionados con la reproducción) se han documentado durante décadas en diversas especies y regiones geográficas [103,104]. Los cambios en la fenología debidos a la plasticidad pueden ser beneficiosos para que los individuos respondan a la variación en su entorno actual a lo largo del tiempo, pero esta plasticidad no parece alterar la aptitud de una manera sustancial para que la selección pueda actuar sobre esta variación. La falta de evidencia sustancial para la selección de la plasticidad en respuesta a los ambientes térmicos no significa necesariamente que la plasticidad no juegue ningún papel en las respuestas evolutivas al cambio ambiental.

La dinámica evolutiva de las poblaciones silvestres en respuesta a los cambios ambientales actuales reflejará la interacción entre la variación genética y ambiental y la plasticidad fenotípica, entre otros factores. Aunque la selección puede haber favorecido previamente la plasticidad, puede que no sea suficiente para igualar las condiciones ambientales que tienen una gran variación interanual porque las normas de reacción óptimas (y la selección de ellas) son inconsistentes en el tiempo y el espacio [105]. Por ejemplo, en el arbusto de la mariposa marrón. Bicyclus anynana, cuando las señales previamente consistentes para las transiciones estacionales húmedo-seco son interrumpidas por la estocasticidad climática, la plasticidad que alguna vez fue adaptativa para optimizar el crecimiento y el comportamiento para igualar la disponibilidad de recursos ya no puede conferir beneficios de aptitud física debido a un desajuste entre el fenotipo y el ambiente alterado [106] . Las condiciones ambientales a las que están expuestas las poblaciones naturales obviamente no son estáticas y, lo que es más importante, los fenómenos climáticos extremos (por ejemplo, olas de calor, heladas, sequías) se producen ahora con mayor frecuencia y con mayor intensidad o duración [107]. Aunque incorporar variación térmica y eventos extremos como tratamientos en diseños experimentales puede ser un desafío [108], estas dimensiones de estocasticidad ambiental pueden tener un impacto desproporcionado en la selección y la evolución de la plasticidad en relación con los cambios en las condiciones ambientales medias [109-111]. Por lo tanto, los estudios empíricos que estimen la selección de la plasticidad en respuesta a la variabilidad climática y los eventos extremos serán especialmente valiosos. Estos datos son necesarios si queremos discernir las condiciones bajo las cuales la plasticidad es adaptativa o no, y para qué taxones, rasgos fenotípicos, entornos y contextos opera la selección sobre la plasticidad. Un objetivo clave ahora es aplicar modelos estadísticos apropiados para obtener estimaciones sólidas de selección en plasticidad, ya que serán fundamentales para comprender y predecir las respuestas fenotípicas a cambios ambientales rápidos. Por ahora, a pesar de miles de artículos sobre plasticidad térmica, el rastro de selección sobre plasticidad térmica sigue siendo bastante frío.

Accesibilidad de datos

El conjunto de datos que respalda este artículo se ha cargado como parte del material complementario electrónico.


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fmincon (), como mencionaste, emplea varias estrategias que son bien conocidas en optimización no lineal que intentan encontrar un mínimo local sin tener en cuenta si se ha encontrado el óptimo global. Si está de acuerdo con esto, creo que ha formulado la pregunta correctamente (optimización no lineal).

El mejor paquete que conozco para la optimización no lineal general es IPOPT [1]. Aparentemente, Matthew Xu mantiene un conjunto de enlaces de Python a IPOPT, por lo que este podría ser un lugar para comenzar.

[1]: Andreas Wachter es un amigo personal, así que puedo ser un poco parcial.

Trabajo en un laboratorio que realiza optimización global de problemas de enteros mixtos y no convexos. Mi experiencia con los solucionadores de optimización de código abierto ha sido que los mejores suelen estar escritos en un lenguaje compilado y no les va bien en comparación con los paquetes de optimización comerciales.

Si puede formular su problema como un sistema explícito de ecuaciones y necesita un solucionador gratuito, su mejor opción probablemente sea IPOPT, como dijo Aron. Se pueden encontrar otros solucionadores gratuitos en el sitio web de COIN-OR. Que yo sepa, los solucionadores no lineales no tienen enlaces de Python proporcionados por los desarrolladores, cualquier enlace que encuentre sería de terceros. Para obtener buenas soluciones, también tendría que envolver cualquier solucionador convexo no lineal que haya encontrado en la heurística de optimización global estocástica apropiada o en un algoritmo de optimización global determinista como el de bifurcación y enlace. Alternativamente, puede usar Bonmin o Couenne, los cuales son solucionadores de optimización deterministas no convexos que se desempeñan muy bien en comparación con el solucionador de última generación, BARON.

Si puede comprar un solucionador de optimización comercial, podría considerar mirar el lenguaje de modelado GAMS, que incluye varios solucionadores de optimización no lineales. De mención particular son las interfaces para los solucionadores CONOPT, SNOPT y BARON. (CONOPT y SNOPT son solucionadores convexos). Una solución complicada que he usado en el pasado es usar los enlaces de lenguaje Fortran (o Matlab) a GAMS para escribir un archivo GAMS y llamar a GAMS desde Fortran (o Matlab) para calcular el solución de un problema de optimización. GAMS tiene enlaces de lenguaje Python y un personal de soporte muy receptivo dispuesto a ayudar si hay algún problema. (Descargo de responsabilidad: no tengo ninguna afiliación con GAMS, pero mi laboratorio tiene una licencia de GAMS). Los solucionadores comerciales no deberían ser peores que fmincon, de hecho, me sorprendería que no fueran mucho mejores. Si sus problemas son lo suficientemente pequeños, es posible que ni siquiera necesite comprar una licencia de GAMS y licencias para los solucionadores, ya que se puede descargar una copia de evaluación de GAMS de su sitio web. De lo contrario, probablemente desee decidir qué solucionadores comprar junto con una licencia de GAMS. Vale la pena señalar que BARON requiere un solucionador de programación lineal de enteros mixtos, y que las licencias para los dos mejores solucionadores de programación lineal de enteros mixtos CPLEX y GUROBI son gratuitas para los académicos, por lo que es posible que pueda salirse con la suya simplemente comprando las interfaces GAMS. que las interfaces y las licencias de solucionador, lo que puede ahorrarle bastante dinero.

Vale la pena repetir este punto: para cualquiera de los solucionadores de optimización deterministas no convexos que he mencionado anteriormente, debe poder formular el modelo como un conjunto explícito de ecuaciones. De lo contrario, los algoritmos de optimización no convexos no funcionarán, porque todos se basan en el análisis simbólico para construir relajaciones convexas para algoritmos de tipo rama y límite.

ACTUALIZACIÓN: Un pensamiento que no se me había ocurrido al principio fue que también podría llamar al Kit de herramientas para optimización avanzada (TAO) y PETSc usando tao4py y petsc4py, lo que tendría el beneficio adicional potencial de una paralelización más fácil y aprovechando la familiaridad con PETSc y las herramientas ACTS.

ACTUALIZACIÓN # 2: Según la información adicional que mencionó, los métodos de programación cuadrática secuencial (SQP) serán su mejor opción. Los métodos SQP generalmente se consideran más robustos que los métodos de punto interior, pero tienen el inconveniente de requerir soluciones lineales densas. Dado que le importa más la robustez que la velocidad, SQP será su mejor opción. No puedo encontrar un buen solucionador de SQP escrito en Python (y aparentemente, tampoco Sven Leyffer en Argonne en este informe técnico). Supongo que los algoritmos implementados en paquetes como SciPy y OpenOpt tienen el esqueleto básico de algunos algoritmos SQP implementados, pero sin la heurística especializada que utilizan los códigos más avanzados para superar los problemas de convergencia. Podrías probar NLopt, escrito por Steven Johnson en MIT. No tengo muchas esperanzas porque no tiene ninguna reputación que yo sepa, pero Steven Johnson es un tipo brillante que escribe buen software (después de todo, él coescribió FFTW). Implementa una versión de SQP si es un buen software, avíseme.

Esperaba que TAO tuviera algo parecido a un solucionador de optimización restringido, pero no es así. Ciertamente, podría usar lo que tienen para construir uno, tienen muchos de los componentes allí. Sin embargo, como señaló, sería mucho más trabajo para usted hacer eso, y si se está metiendo en ese tipo de problemas, también podría ser un desarrollador de TAO.

Con esa información adicional, es más probable que obtenga mejores resultados llamando a GAMS desde Python (si esa es una opción), o tratando de parchear la interfaz IPOPT Python. Dado que IPOPT utiliza un método de punto interior, no será tan robusto, pero tal vez la implementación de Andreas de un método de punto interior sea considerablemente mejor que la implementación de Matlab de SQP, en cuyo caso, es posible que no esté sacrificando la robustez en absoluto. Tendría que ejecutar algunos estudios de caso para estar seguro.

Ya conoce el truco para reformular las restricciones de desigualdad racional como restricciones de desigualdad polinomial (está en su libro) la razón por la que esto ayudaría a BARON y a algunos otros solucionadores no convexos es que puede usar el análisis de términos para generar desigualdades válidas adicionales que puede utilizar como cortes para mejorar y acelerar la convergencia del solucionador.

Excluyendo los enlaces de Python de GAMS y la interfaz de Python a IPOPT, la respuesta es no, todavía no hay solucionadores de programación no lineal de alta calidad para Python. Tal vez @Dominique cambie eso con NLPy.

ACTUALIZACIÓN # 3: Más intentos salvajes para encontrar un solucionador basado en Python produjeron PyGMO, que es un conjunto de enlaces de Python a PaGMO, un solucionador de optimización global multiobjetivo basado en C ++. Aunque fue creado para la optimización multiobjetivo, también se puede utilizar para la programación no lineal de un solo objetivo y tiene interfaces Python para IPOPT y SNOPT, entre otros solucionadores. Fue desarrollado dentro de la Agencia Espacial Europea, por lo que es de esperar que haya una comunidad detrás de él. También fue lanzado relativamente recientemente (24 de noviembre de 2011).


Ver el vídeo: Introduction to Nonlinear PDEs IV. Nonlinear Diffusion in Non-smooth Domains (Noviembre 2022).