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6.4B: Construcción de árboles filogenéticos - Biología

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Un árbol filogenético clasifica los organismos en clados o grupos de organismos que descienden de un solo antepasado utilizando la máxima parsimonia.

Objetivos de aprendizaje

  • Describir la cladística como método utilizado para crear árboles filogenéticos.

Puntos clave

  • Los árboles filogenéticos clasifican los organismos en clados: grupos de organismos que descienden de un solo antepasado.
  • Los organismos de un solo clado se denominan grupo monofilético.
  • Los científicos usan la frase "descendencia con modificación" porque los cambios genéticos ocurren a pesar de que los organismos relacionados tienen muchas de las mismas características y códigos genéticos.
  • Una característica se considera un carácter ancestral compartido si se encuentra en el ancestro de un grupo y todos los organismos del taxón o clado tienen ese rasgo.
  • Si solo algunos de los organismos tienen un determinado rasgo, se le llama carácter derivado compartido porque este rasgo derivó en algún momento, pero no incluye a todos los ancestros del clado.
  • Los científicos a menudo usan un concepto llamado máxima parsimonia, lo que significa que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia, para ayudar en la tremenda tarea de describir las filogenias con precisión.

Términos clave

  • monofilético: de, perteneciente o que afecta a un solo filo (u otro taxón) de organismos
  • derivado: de, o perteneciente a, condiciones únicas de la especie descendiente de un clado, y no encontrada en especies ancestrales anteriores
  • clados: grupos de organismos que descienden de un solo antepasado
  • ancestral: de, perteneciente a, derivado de, o poseído por, un antepasado o antepasados; como, una finca ancestral
  • máxima parsimonia: el árbol filogenético preferido es el árbol que requiere el menor cambio evolutivo para explicar algunos datos observados

Construyendo árboles filogenéticos

Después de clasificar los rasgos homólogos y análogos, los científicos a menudo organizan los rasgos homólogos utilizando un sistema llamado cladística. Este sistema clasifica los organismos en clados: grupos de organismos que descienden de un solo antepasado. Por ejemplo, todos los organismos de la región naranja evolucionaron a partir de un solo antepasado que tenía huevos amnióticos. En consecuencia, todos estos organismos también tienen huevos amnióticos y forman un solo clado, también llamado grupo monofilético. Los clados deben incluir a todos los descendientes de un punto de ramificación.

Los clados pueden variar en tamaño según el punto de ramificación al que se hace referencia. El factor importante es que todos los organismos del clado o grupo monofilético provienen de un solo punto del árbol. Esto puede recordarse porque monofilético se descompone en "mono", que significa uno, y "filético", que significa relación evolutiva. Observe en los diversos ejemplos de clados cómo cada clado proviene de un solo punto, mientras que los grupos que no son clados muestran ramas que no comparten un solo punto.

Los organismos evolucionan a partir de ancestros comunes y luego se diversifican. Los científicos usan la frase "descendencia con modificación" porque, aunque los organismos relacionados tienen muchas de las mismas características y códigos genéticos, se producen cambios. Este patrón se repite a medida que uno pasa por el árbol filogenético de la vida:

  1. Un cambio en la composición genética de un organismo conduce a un nuevo rasgo que se vuelve predominante en el grupo.
  2. Muchos organismos descienden de este punto y tienen este rasgo.
  3. Continúan surgiendo nuevas variaciones: algunas son adaptativas y persisten, lo que lleva a nuevos rasgos.
  4. Con nuevos rasgos, se determina un nuevo punto de ramificación (vuelva al paso 1 y repita).

Si una característica se encuentra en el antepasado de un grupo, se considera un carácter ancestral compartido porque todos los organismos en el taxón o clado tienen ese rasgo. Ahora, considere la característica del huevo amniótico en la misma figura. Solo algunos de los organismos tienen este rasgo; para aquellos que lo hacen, se llama carácter derivado compartido porque este rasgo derivó en algún momento, pero no incluye a todos los antepasados ​​del árbol. El aspecto complicado de los personajes de ancestros compartidos y derivados compartidos es el hecho de que estos términos son relativos. El mismo rasgo puede considerarse uno u otro dependiendo del diagrama particular que se utilice. Estos términos ayudan a los científicos a distinguir entre clados en la construcción de árboles filogenéticos.

Elegir las relaciones adecuadas

Imagínese ser la persona responsable de organizar correctamente todos los artículos de una tienda departamental; una tarea abrumadora. Organizar las relaciones evolutivas de toda la vida en la tierra resulta mucho más difícil: los científicos deben abarcar enormes bloques de tiempo y trabajar con información de organismos extintos hace mucho tiempo. Tratar de descifrar las conexiones adecuadas, especialmente dada la presencia de homologías y analogías, hace que la tarea de construir un árbol de la vida preciso sea extraordinariamente difícil. Agregue a eso el avance de la tecnología del ADN, que ahora proporciona grandes cantidades de secuencias genéticas para ser utilizadas y analizadas. La taxonomía es una disciplina subjetiva: muchos organismos tienen más de una conexión entre sí, por lo que cada taxónomo decidirá el orden de las conexiones.

Para ayudar en la tremenda tarea de describir las filogenias con precisión, los científicos a menudo usan un concepto llamado máxima parsimonia, lo que significa que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia. Por ejemplo, si un grupo de personas entrara a una reserva forestal para hacer senderismo, según el principio de máxima parsimonia, se podría predecir que la mayoría de la gente caminaría por senderos establecidos en lugar de forjar otros nuevos. Para los científicos que descifran las vías evolutivas, se utiliza la misma idea: la vía de la evolución probablemente incluye la menor cantidad de eventos importantes que coinciden con la evidencia disponible. Comenzando con todos los rasgos homólogos en un grupo de organismos, los científicos buscan el orden más obvio y simple de eventos evolutivos que llevaron a la aparición de esos rasgos.


6.4B: Construcción de árboles filogenéticos - Biología

Un método confiable para construir y evaluar árboles, llamado parsimonia, implica agrupar los taxones de manera que minimicen el número de cambios evolutivos que tuvieron que haber ocurrido en los caracteres. La idea aquí es que, en igualdad de condiciones, es más probable que una hipótesis simple (por ejemplo, solo cuatro cambios evolutivos) sea cierta que una hipótesis más compleja (por ejemplo, 15 cambios evolutivos). Entonces, por ejemplo, según los datos morfológicos, el árbol de la izquierda a continuación requiere solo siete cambios evolutivos y, según la evidencia disponible, es una mejor hipótesis que el árbol de la derecha, que requiere nueve cambios evolutivos.

Para encontrar el árbol más parsimonioso, los biólogos utilizan la fuerza computacional bruta. La idea es construir todos árboles posibles para los taxones seleccionados, mapee los caracteres en los árboles y seleccione el árbol con el menor número de cambios evolutivos. Es una idea simple, pero los dos primeros pasos requieren mucho trabajo & # 151 o mucha potencia de cálculo.

Primero, ¿qué se entiende por "construir todos ¿árboles posibles? "Imagine que queremos averiguar las relaciones evolutivas entre solo cuatro taxones: A, B, C y D. Hay 15 formas diferentes en que esos taxones podrían estar relacionados, como se muestra a continuación, y ese número se dispara a medida que el número de taxones aumenta. ¡Para solo 10 taxones, hay más de 34 millones de árboles posibles diferentes! Por lo tanto, el primer paso para construir un árbol usando parsimonia no es trivial. Debido a la gran cantidad de árboles posibles & # 151 demasiados para ser tratados con sobre papel & # 151 los biólogos utilizan programas informáticos diseñados para esta tarea.

A continuación, las transiciones evolutivas en cada personaje se mapean con parsimonia en cada uno de los árboles posibles, y los biólogos seleccionan el árbol que requiere el menor número de cambios evolutivos. Entonces, por ejemplo, considere solo tres de las filogenias que se muestran arriba y una matriz de datos de dos caracteres. Los datos de los personajes se asignan a cada árbol de la manera más parsimoniosa posible, pero uno de los árboles es claramente más parsimonioso que los demás. El árbol 1 requiere solo dos cambios en los caracteres para tener en cuenta los datos, mientras que los árboles 2 y 3 requieren tres cambios para tener en cuenta los datos. Si fuéramos biólogos usando parsimonia para seleccionar entre estos tres árboles, seleccionaríamos el árbol más a la izquierda a continuación como el que tiene más probabilidades de ser exacto porque plantea la hipótesis de la trayectoria evolutiva más simple que da cuenta de la evidencia que hemos recopilado. (Tenga en cuenta que para el ejemplo anterior con cuatro taxones y 15 árboles posibles, hay múltiples reconstrucciones de caracteres en diferentes árboles que dan como resultado solo dos cambios evolutivos, no solo el árbol más a la izquierda que se muestra arriba. En la práctica, los biólogos usan muchos más de dos caracteres para evalúan árboles, y los grupos externos se utilizan para restringir los probables estados de carácter ancestral, lo que resulta en menos & quot; cotizaciones & quot; para la mayoría de los árboles parsimoniosos).

Es fácil ver cuán complejo podría volverse este proceso con una gran cantidad de taxones y caracteres. Los biólogos suelen utilizar matrices de datos con decenas o cientos de taxones y miles de caracteres. Los programas informáticos les ayudan a realizar un seguimiento de la gran cantidad de árboles posibles y todas las diferentes formas en que los datos de los personajes podrían mapearse en cada árbol.


III. Seleccionar genomas individuales¶

1: Los genomas públicos o privados que están en la base de datos PATRIC pueden usarse para construir un árbol filogenético. En este servicio se pueden utilizar hasta 100 genomas. Para agregar un genoma privado, haga clic en el ícono de Filtro al comienzo del cuadro de texto debajo de Seleccionar genoma.

2: Esto abrirá un cuadro desplegable con una lista de los tipos de genomas que se pueden filtrar

3: Haga clic en la casilla de verificación frente a Referencia, Representante y Todos los demás genomas públicos para habilitar el filtrado de genomas privados que se encuentran en el espacio de trabajo del investigador.

4: Al hacer clic en el cuadro desplegable al final del cuadro de texto debajo de Seleccionar genoma, se mostrarán los genomas privados en el espacio de trabajo que se han anotado más recientemente.

5: La lista también se puede filtrar comenzando a escribir un nombre en el cuadro de texto debajo de Seleccionar genoma.

6: Se puede seleccionar un genoma de interés haciendo doble clic en él.

7: Esto completará automáticamente el nombre del genoma en el cuadro de texto.

8: El genoma debe agregarse a la Tabla del genoma de entrada seleccionada. Haga clic en el botón Agregar al final del cuadro de texto y el genoma aparecerá en la tabla.

9: Para agregar un tipo diferente de genoma (referencia, representativo o todos los demás genomas públicos), haga clic en el icono de filtro y haga clic en las casillas de verificación de la categoría deseada.

10: Los genomas seleccionados se moverán a la Tabla de entrada del genoma seleccionado haciendo clic en el nombre y luego en el botón Agregar.


Árboles filogenéticos

Que es un árbol filogenético?
Un árbol filogenético es una representación visual de la relación entre diferentes organismos, mostrando el camino a través del tiempo evolutivo desde un ancestro común a diferentes descendientes. Los árboles pueden representar relaciones que van desde toda la historia de la vida en la tierra hasta los individuos de una población.
El siguiente diagrama muestra un árbol de 3 taxones (un taxón singular es una unidad taxonómica que podría ser una especie o un gen).

Terminología de árboles filogenéticos

Este es un árbol bifurcado. Las líneas verticales, llamadas sucursales, representa un linaje, y nodos son donde divergen, lo que representa un evento de especiación de un ancestro común. El tronco en la base del árbol, en realidad se llama el raíz. El nodo raíz representa el ancestro común más reciente de todos los taxones representados en el árbol. También se representa el tiempo, desde el más antiguo en la parte inferior hasta el más reciente en la parte superior. Lo que este árbol en particular nos dice es que el taxón A y el taxón B están más estrechamente relacionados entre sí que cualquier taxón con el taxón C. La razón es que el taxón A y el taxón B comparten un ancestro común más reciente que el taxón C. Un grupo de taxones que incluye un ancestro común y todos de sus descendientes se llama clado. También se dice que un clado es monofilético. Un grupo que excluye uno o más descendientes es parafilético un grupo que excluye el ancesto comúnse dice que r es polifilético.

La imagen de abajo muestra varios árboles monofiléticos (fila superior) frente a árboles polifiléticos (abajo a la izquierda) o parafiléticos (abajo a la derecha).

El video a continuación se centra en la terminología y explora algunos conceptos erróneos sobre la lectura de árboles:

Conceptos erróneos y cómo leer correctamente un árbol filogenético

Los árboles pueden resultar confusos de leer. Un error común es leer las puntas de los árboles y pensar que su orden tiene significado. En el árbol de arriba, el pariente más cercano al taxón C no es el taxón B. Tanto A como B están igualmente distantes o relacionados con el taxón C. De hecho, cambiar las etiquetas de los taxones A y B daría como resultado un árbol topológicamente equivalente . Es el orden de ramificación a lo largo del eje del tiempo lo que importa. La siguiente ilustración muestra que se pueden rotar las ramas y no afectar la estructura del árbol, como un móvil colgante:

Móvil colgante pájaro de Charlie Harper

También puede ser difícil reconocer cómo los árboles modelan las relaciones evolutivas. Una cosa para recordar es que cualquier árbol representa un minúsculo subconjunto del árbol de la vida.

Dado solo el árbol de 5 taxones (sin ramas punteadas), es tentador pensar que el taxón S es el más & # 8220primitivo & # 8221 o más parecido al ancestro común representado por el nodo raíz, porque no hay nodos adicionales entre S y la raíz. Sin embargo, indudablemente hubo muchas ramificaciones de ese linaje durante el curso de la evolución, la mayoría conduciendo a taxones extintos (se cree que el 99% de todas las especies se han extinguido), y muchos a taxones vivos (como la línea punteada púrpura) que son simplemente no se muestra en el árbol. Lo que importa, entonces, es la distancia total a lo largo del eje del tiempo (eje vertical, en este árbol) & # 8211 El taxón S evolucionó durante 5 millones de años, el mismo período de tiempo que cualquiera de los otros 4 taxones. A medida que se dibuja el árbol, con el eje del tiempo vertical, el eje horizontal no tiene significado y solo sirve para separar los taxones y sus linajes. Por lo tanto, ninguno de los taxones que viven actualmente es más & # 8220primitive & # 8221 ni más & # 8220advanced & # 8221 que ninguno de los otros, todos ellos han evolucionado durante el mismo período de tiempo desde su ancestro común más reciente.

El eje del tiempo también nos permite medir distancias evolutivas cuantitativamente. La distancia entre A y Q es de 4 millones de años (A evolucionó durante 2 millones de años desde que se dividieron, y Q también evolucionó independientemente de A durante 2 millones de años después de la división). La distancia entre A y D es de 6 millones de años, desde que se separaron de su ancestro común hace 3 millones de años.

Los árboles filogenéticos pueden tener diferentes formas & # 8211 pueden estar orientados hacia los lados, invertidos (los más recientes en la parte inferior) o las ramas pueden ser curvas, o el árbol puede ser radial (el más antiguo en el centro). Independientemente de cómo se dibuje el árbol, todos los patrones de ramificación transmiten la misma información: ascendencia evolutiva y patrones de divergencia.

Este video hace un gran trabajo al explicar cómo interpretar la relación de especies usando árboles, incluida la descripción de algunos de los incorrecto formas de leer árboles:

Construyendo árboles filogenéticos

Se pueden usar muchos tipos diferentes de datos para construir árboles filogenéticos, incluidos datos morfológicos, como características estructurales, tipos de órganos y arreglos esqueléticos específicos y datos genéticos, como secuencias de ADN mitocondrial, genes de ARN ribosómico y cualquier gen de interés.

Estos tipos de datos se utilizan para identificar homología, lo que significa similitud debido a un ancestro común. Esta es simplemente la idea de que heredas rasgos de tus padres, que solo se aplica a nivel de especie: todos los humanos tienen cerebros grandes y pulgares oponibles porque nuestros antepasados ​​todos los mamíferos producían leche de las glándulas mamarias porque sus antepasados ​​lo hacían.

Los árboles se construyen según el principio de parsimonia, que es la idea de que el patrón más probable es el que requiere menos cambios. Por ejemplo, es mucho más probable que todos los mamíferos produzcan leche porque todos heredaron las glándulas mamarias de un ancestro común que produjo leche a partir de las glándulas mamarias, en comparación con múltiples grupos de organismos, cada una de las cuales evolucionó independientemente.


Conceptos erróneos y cómo leer correctamente un árbol filogenético

Los árboles pueden resultar confusos de leer. A continuación, enumeramos algunos conceptos erróneos comunes y cómo corregir su forma de pensar.

  1. Un error común es leer las puntas de los árboles y pensar que su orden tiene significado. En el árbol en la parte superior de la página, el pariente más cercano al taxón C no es el taxón B. Tanto A como B están igualmente distantes o relacionados con el taxón C. De hecho, cambiar las etiquetas de los taxones A y B daría como resultado en un árbol topológicamente equivalente. Es el orden de ramificación a lo largo del eje del tiempo lo que importa. La siguiente ilustración muestra que se pueden rotar las ramas y no afectar la estructura del árbol, al igual que un móvil colgante:

De https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evotrees_primer_01 & gt Consejos para leer un árbol

Móvil colgante pájaro de Charlie Harper

2. Concepto erróneo: el árbol que ves incluye todos los taxones del clado. Realidad: Los taxones a lo largo de las ramas pueden estar extintos u omitidos. Además, la evolución filética que se produce a lo largo de una rama no suele incluirse en el árbol ramificado. La evolución filética es el cambio evolutivo a lo largo de una rama que no resulta en especiación. Además, la raíz conecta el árbol que ve con el resto del "árbol de la vida". Cualquier árbol representa un minúsculo subconjunto del árbol de la vida.

Un árbol ultramétrico de 5 taxones (A, Q, D, X, S) con el tiempo evolutivo mostrado en millones de años (Mya). La línea punteada púrpura representa un linaje evolutivo con taxones vivos actualmente no representados en el árbol de 5 taxones. Las finas líneas de puntos indican algunos linajes evolutivos que se han extinguido. El diagrama es obra original de Jung Choi.

3. Concepto erróneo: El taxón con la rama más larga hasta un nodo de ascendencia común debe ser el taxón más primitivo del árbol. Realidad: Ninguno de los taxones que viven actualmente es más & # 8220primitive & # 8221 o más & # 8220advanced & # 8221 que cualquiera de los otros que han evolucionado durante el mismo período de tiempo desde su ancestro común más reciente. Todas las puntas, o taxones, del árbol han evolucionado durante la misma cantidad de tiempo a partir de su antepasado común. En el árbol de 5 taxones de arriba, el taxón S tiene la rama más larga. Si bien es tentador pensar que S es el más & # 8220primitive, & # 8221 o más parecido al ancestro común representado por el nodo raíz, indudablemente hubo muchas ramificaciones de ese linaje durante el curso de la evolución, la mayoría conduciendo a taxones extintos ( Se cree que el 99% de todas las especies se han extinguido) y muchas a taxones vivos (como la línea punteada púrpura) que simplemente no se muestran en el árbol. El taxón S evolucionó durante 5 millones de años, el mismo período de tiempo que cualquiera de los otros 4 taxones de ese árbol. A medida que se dibuja el árbol, con el eje del tiempo vertical, el eje horizontal no tiene significado y solo sirve para separar los taxones y sus linajes.

4. Concepto erróneo: El tiempo siempre se orienta desde lo reciente en la parte superior hasta lo antiguo en la parte inferior. Realidad: Los árboles filogenéticos pueden tener diferentes formas: pueden estar orientados hacia los lados, invertidos (los más recientes en la parte inferior) o las ramas pueden ser curvas, o el árbol puede ser radial (el más antiguo en el centro). Independientemente de cómo se dibuje el árbol, las puntas son más recientes en el tiempo y los patrones de ramificación transmiten la misma información: ascendencia evolutiva y patrones de divergencia.

La filogenia de la evolución de los vertebrados vinculada aquí muestra el tiempo transcurriendo de izquierda a derecha, con el día actual a la derecha. Debido a que esta filogenia se superpone a una escala de tiempo, tiene un término especial llamado evograma. Observe también que en la filogenia, algunos taxones están vivos hoy (existente), pero otros no (extinto) taxones extintos don & # 8217t se extienden hasta la actualidad, como Tiktaalik en la parte inferior de la imagen. Los estados de los caracteres clave se indican con pequeñas marcas a lo largo de las ramas. El descendiente inmediato tiene estos estados de carácter derivados y compartidos, y la mayoría de sus descendientes también los tendrán, a menos que los rasgos se pierdan en una rama futura del linaje.


Protocolo

Un árbol filogenético es una estimación de las relaciones entre taxones (o secuencias) y sus hipotéticos ancestros comunes (Nei y Kumar 2000 Felsenstein 2004 Hall 2011). Hoy en día, la mayoría de los árboles filogenéticos se construyen a partir de datos moleculares: secuencias de ADN o proteínas. Originalmente, el propósito de la mayoría de los árboles filogenéticos moleculares era estimar las relaciones entre las especies representadas por esas secuencias, pero hoy en día los propósitos se han ampliado para incluir la comprensión de las relaciones entre las secuencias en sí mismas sin tener en cuenta la especie huésped, infiriendo las funciones de genes que no se han estudiado experimentalmente (Hall et al. 2009), y dilucidar los mecanismos que conducen a brotes microbianos (Hall y Barlow 2006) entre muchos otros. La construcción de un árbol filogenético requiere cuatro pasos distintos: (Paso 1) identificar y adquirir un conjunto de secuencias de proteínas o ADN homólogas, (Paso 2) alinear esas secuencias, (Paso 3) estimar un árbol a partir de las secuencias alineadas y (Paso 4) presente ese árbol de tal manera que transmita claramente la información relevante a los demás.

Por lo general, usaría su navegador web favorito para identificar y descargar las secuencias homólogas de una base de datos nacional como GenBank, luego uno de varios programas de alineación para alinear las secuencias, seguido de uno de los muchos programas filogenéticos posibles para estimar el árbol y, finalmente, un programa para dibujar el árbol para su exploración y publicación. Cada programa tendría su propia interfaz y su propio formato de archivo requerido, lo que le obligaría a interconvertir archivos al mover información de un programa a otro. ¡No es de extrañar que el análisis filogenético a veces se considere intimidante!

MEGA5 (Tamura et al. 2011) es un programa integrado que lleva a cabo los cuatro pasos en un solo entorno, con una única interfaz de usuario que elimina la necesidad de interconvertir formatos de archivo. Al mismo tiempo, MEGA5 es lo suficientemente flexible como para permitir el uso de otros programas para pasos particulares si se desea. MEGA5 es, por lo tanto, particularmente adecuado para aquellos que están menos familiarizados con la estimación de árboles filogenéticos.

Paso 1: Adquirir las secuencias

Irónicamente, el primer paso es el más exigente intelectualmente, pero a menudo recibe la menor atención. Si no se hace bien, el árbol será inválido o imposible de interpretar o ambas cosas. Si se hace con prudencia, los pasos restantes son operaciones sencillas, esencialmente mecánicas, que darán como resultado un árbol sólido y significativo.

A menudo, el investigador está interesado en un gen o proteína en particular que ha sido objeto de investigación y desea determinar la relación de ese gen o proteína con sus homólogos. La palabra "homólogos" es clave aquí. El supuesto más básico del análisis filogenético es que todas las secuencias de un árbol son homólogas, es decir, descienden de un antepasado común. Los programas de alineación alinearán secuencias, homólogas o no. Todos los programas de construcción de árboles harán un árbol a partir de esa alineación. Sin embargo, si las secuencias no descienden realmente de un antepasado común, el árbol no tendrá sentido y puede inducir a error. La forma más confiable de identificar secuencias que son homólogas a la secuencia de interés es hacer una búsqueda con la Herramienta de búsqueda de alineación local básica (BLAST) (Altschul et al. 1997) utilizando la secuencia de interés como una consulta.

Paso 1.1

Cuando inicia MEGA5, abre la ventana principal de MEGA5. Desde el Alinear menú elegir Hacer una búsqueda explosiva. MEGA5 abre su propia ventana del navegador para mostrar una página BLAST de nucleótidos del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). Hay un conjunto de cinco pestañas cerca de la parte superior de esa página (blastn, blastp, blastx, tblastn y tblastx). Por defecto el blastn La pestaña (BLAST de nucleótidos estándar) está seleccionada. Si su secuencia es la de una proteína, haga clic en el blastp pestaña para mostrar la página Standard Protein BLAST.

Tenga en cuenta que NCBI cambia con frecuencia la apariencia de la página BLAST, por lo que puede diferir en algunos detalles de lo que se describe aquí.

Hay un cuadro de texto grande (Ingrese el número de acceso …) Donde ingresa la secuencia de interés. Puede pegar la secuencia de consulta directamente en ese cuadro. Sin embargo, si su secuencia de consulta ya está en una de las bases de datos, puede pegar su número de acceso o número gi. Si su secuencia de ADN es parte de una secuencia de genoma, puede ingresar el número de acceso del genoma y luego, en los cuadros de la derecha (Subrango de consultas) ingrese el rango de bases que constituyen su secuencia. (¡Realmente no desea utilizar una secuencia de varias megabase como consulta!)

La sección central de la página le permite elegir las bases de datos que se buscarán y restringir esa búsqueda si así lo desea. El valor predeterminado es Recolección de nucleótidos (nr / nt), pero el cuadro de texto desplegable con triángulo le permite elegir entre una gran cantidad de alternativas, por ejemplo, genomas genómicos humanos o genomas NCBI.

El opcional Organismos El cuadro de texto le permite limitar su búsqueda a un organismo en particular o excluir un organismo en particular. Por ejemplo, si su secuencia es de humanos, es posible que desee excluir a los humanos de la búsqueda, de modo que no detecte muchas variantes humanas cuando esté realmente interesado en homólogos de otras especies. Para incluir más organismos, haga clic en el pequeño signo + junto al cuadro de opciones.

La opción Excluir le permite excluir, por ejemplo, muestras ambientales.

Paso 1.2: ¿Qué algoritmo BLAST usar?

La sección inferior de la página le permite elegir la variante particular de BLAST que mejor se adapte a sus propósitos. Para los nucleótidos, las opciones son megablasto para secuencias muy similares, megablasto no contiguo para secuencias más diferentes o blastn para secuencias algo similares. El valor predeterminado es blastn, pero si solo está interesado en identificar homólogos estrechamente relacionados, marque megablast. Esta es la primera opción que realmente exige pensar. Las secuencias que estarán en su árbol están muy determinadas por la elección que haga en este punto.

En la parte inferior de la página, haga clic en el botón BLAST para iniciar la búsqueda, no marque la casilla "mostrar resultados en una nueva ventana". Aparecerá una ventana de resultados, posiblemente con un gráfico que ilustra los dominios que se han identificado, generalmente con una declaración similar a "esta página se actualizará automáticamente en 5 segundos". Finalmente, aparecerá la ventana de resultados finales. El panel superior resume las propiedades de las secuencias de consulta y una descripción de la base de datos que se buscó. Debajo hay un gráfico que ilustra la alineación de los 100 principales "resultados" (secuencias identificadas por la búsqueda). Desplácese hacia abajo para ver la lista de secuencias que producen puntuaciones de alineación significativas. Para cada secuencia, hay un número de acceso (un enlace en el que se puede hacer clic), una descripción, una puntuación máxima (también un enlace en el que se puede hacer clic), una puntuación total, una cobertura de consultas y mi valor y una identificación máxima. Usas esa información para decidir cuál de esas secuencias agregar a tu alineación y, por lo tanto, incluir en tu árbol.

La descripción ayuda a decidir si está interesado en esa secuencia en particular. Puede haber varias secuencias de la misma especie. ¿Quiere todas esas secuencias o quizás sólo una representante de una especie, o incluso de un género? Si posiblemente esté interesado en esa secuencia, consulte la Cobertura de consultas. ¿Está interesado en un homólogo que solo se alinee con el 69% de la consulta? Si no es así, ignora esa secuencia y sigue adelante. ¿Está interesado en una secuencia que sea 100% idéntica a su consulta? Si solo está interesado en homólogos relacionados más lejanamente, es posible que no lo esté. Si desea el árbol más inclusivo posible, puede serlo. usted debe decidir que no existe un algoritmo que pueda decirle qué incluir.

Si decide que está interesado en una secuencia de visitas, haga clic en el botón "maximo puntaje”Enlace para llevarlo a la serie de alineaciones. Lo que ve depende de si su consulta fue una secuencia de ADN o una secuencia de proteínas.

Paso 1.3: Secuencias de ADN

La alineación de la consulta con el hit comienza con un enlace al archivo de secuencia a través de su gi y números de acceso. Si ese enlace es a una secuencia del genoma, o incluso a un archivo grande que incluye secuencias de varios genes, no querrá incluir la secuencia completa en su alineación. Hay dos formas de abordar el problema. 1) Observe la alineación en sí y observe el rango de nucleótidos en el sujeto. Asegúrese de notar si la consulta se alinea con la secuencia del tema en sí (Hebra = más / más) o con su complemento (Hebra = más / menos). Haga clic en el enlace para abrir el archivo de secuencia. En la parte superior derecha, haz clic en el triángulo gris. Se muestra el cambio de región , luego ingrese el primer y último nucleótido del rango, luego haga clic en el Vista de actualización botón. En el gris Personalizar vista región, a continuación, marque la Mostrar secuencia casilla, y si Strand = más / menos también marque la casilla Mostrar complemento inverso y luego haga clic en el botón Actualizar vista. Finalmente, haga clic en el Agregar a la alineación (una cruz roja) cerca de la parte superior de la ventana. (2) Si su consulta es una secuencia de codificación o es alguna otra característica notable, puede ver Características en esta parte de la secuencia de materias: justo debajo de la descripción de la secuencia con un enlace a la característica. Haga clic en el enlace de esa función para que aparezca el archivo de secuencia que ya muestra la región de interés. Compruebe para asegurarse de que la secuencia mostrada sea el complemento inverso de la consulta y, si lo es, marque la casilla Mostrar complemento inverso caja en el Personalizar vista región, actualice la vista, luego haga clic en el Agregar a la alineación (una cruz roja) cerca de la parte superior de la ventana.

Paso 1.31. Cuando haces clic en el Agregar a la alineación botón, MEGA5's Explorador de alineación se abre la ventana y la secuencia se agrega a esa ventana. Después de agregar una secuencia al Explorador de alineación, use la flecha hacia atrás en la ventana BLAST para regresar a la lista de secuencias homólogas y agregar otra secuencia de interés.

Paso 1.4: Secuencias de proteínas

La principal diferencia con las búsquedas de nucleótidos es que puede ver enlaces de números de acceso a varios archivos de secuencias de proteínas. Todos ellos tienen la misma secuencia de aminoácidos, aunque sus secuencias codificantes subyacentes pueden diferir. Haga clic en cualquiera de los enlaces para abrir el archivo de secuencia de proteínas, luego haga clic en el Agregar a la alineación botón.

Puede encontrar que todos los resultados que se devuelven de su búsqueda son de organismos muy relacionados, es decir, si su consulta fue un mischerichia coli proteína, todos los golpes pueden ser de E. coli, Salmonellay especies estrechamente relacionadas. Si todos los resultados muestran una identidad máxima alta y está bastante seguro de que la secuencia ocurre en secuencias relacionadas más lejanamente, probablemente se haya encontrado con el máximo predeterminado de 100 secuencias objetivo. Repita la búsqueda, pero antes de hacer clic en el botón BLAST para iniciar la búsqueda, observe que inmediatamente debajo de ese botón hay una línea críptica "+ Parámetros de algoritmo. " Haga clic en el signo más para revelar otra sección de la página de configuración de BLAST. Selecciona el Secuencias máximas de destino a un valor mayor y repita la búsqueda. También es posible que desee excluir algunas especies estrechamente relacionadas en el Elegir conjunto de búsqueda sección anterior. Ingrese un taxón, por ejemplo, mi. coli, en la casilla y marque la Excluir caja. Si desea excluir más de una especie, haga clic en el signo más a la derecha de Excluir para agregar otro campo. Puede excluir hasta 20 especies.

Cuando intentas volver a la lista de visitas, es posible que obtengas una página que diga "¡Que embarazoso! Error: −400 Cache Miss.” Click the circular arrow next to the Add to Alignment botón. You will be sent to the main BLAST page but do not despair. At the top right of that page is a Your Recent Results sección. The top link in the list is your most recent search. Just click that link to get back to your results.

When you have added all the sequences that you want to, just close the MEGA5 browser window.

In the Alignment Editor window save the alignment by choosing Save Session desde el Datos menú. I like to use a name such as Myfile_unaligned just to remind myself that the sequences have not been aligned. The file will have the extension .mas.

Step 1.5: Alternatives to MEGA5 for Identifying and Acquiring Sequences

Step 1.51. You can access NCBI BLAST through any web browser that NCBI supports at http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi. En el Basic BLAST section click the nucleotide blast o protein blast link to get to the page identical to that described earlier. Everything is the same as when using MEGA5's browser except that you cannot click a convenient button to add the sequences to the Alignment Editor.

Step 1.52. Open a new file in a text editor. You can use MEGA5's built in text editor by choosing Edit a Text File from the File menu. That editor has several functions for editing molecular sequences, including reverse complementing and converting to several common formats including Fasta. Alternatively, use Notepad for Windows or TextWrangler for Mac (http://www.barebones.com/products/textwrangler/). Save the file with a meaningful name with the extension.fasta, for example, myfile.fasta. Hacer no use Microsoft Word, Word Pad, TextEdit (Mac), or another word processor!

Step 1.53. When you have identified the sequence that you want to add and clicked the link to take you the page for that sequence file, adjust the Region Shown and Customize View if necessary. Notice the Display Settings link near the top left of the page. The default setting is GenBank (full). Change that to Fasta (text), select everything, copy it then paste into the text editor file. As you add sequences to the file, it is convenient, but not necessary, to leave blank lines between the sequences.

Identifying and acquiring sequences is discussed in more detail in Chapter 3 of Phylogenetic Trees Made Easy, 4th edition (PTME4) ( Hall 2011).

The next section explains how to import those sequences into MEGA5's alignment editor.

Step 2: Aligning the Sequences

If the Alignment Explorer window is not already open, in MEGA5's main window choose Open a File/Session desde el File menu. Choose the MEGA5 alignment file (.mas) or the sequence file (.fasta) that you saved in Step 1. In the resulting dialog choose Align.

The Alignment Explorer shows a name for each sequence at the left, followed by the sequence, with colored residues. Typically the name is very long. That name is what will eventually appear on the tree, and long names are generally undesirable. This is the time to edit those names, in fact it is the only practical time to edit the names, so do not miss the opportunity. Simply double click each name and change it to something more suitable.

If your sequence is DNA you will see two tabs: DNA Sequences y Translated Protein Sequences. The DNA sequences tab is chosen by default. Click the Translated Protein Sequences tab to see the corresponding protein sequence.

Step 2.1

Now is the time to align the sequences. Two alignment methods are provided: ClustalW ( Thompson et al. 1994) and MUSCLE ( Edgar 2004a, 2004b). Either can be used, but in general MUSCLE is preferable. In the tool bar, near the top of the window, Clustal alignment is symbolized by the W button, and MUSCLE by an arm with clenched fist to “show a muscle.” Click one of those buttons or choose Clustal o Muscle desde el Alineación menú. If your sequence is DNA you will see two choices: Align DNA y Align Codons. If your sequence is a DNA coding sequence it is very important elegir Align Codons. That will ensure that the sequences are aligned by codons, a much more realistic approach than direct alignment of the DNA sequences because that avoids introducing gaps into positions that would result in frame shifts in the real sequences.

Step 2.2

Choosing an alignment method opens a settings window for that method. For MUSCLE, I recommend that you accept the default settings. For ClustalW, the default settings are fine for DNA, but for proteins, I recommend changing the Multiple Alignment Gap Opening penalty to 3 and the Multiple Alignment Gap Extension penalty to 1.8.

Step 2.3

Haga clic en el OK button to start the alignment process. Depending on the number of sequences involved and the method you chose, alignment may take anywhere from a few seconds to a few hours. When the alignment is complete Ahorrar the session. I like to save the aligned sequences under a different name, thus if my original file was Myfile_unaligned.mas, I would save the aligned sequence as just Myfile.mas.

Step 2.4

MEGA5 cannot use the .mas file directly to estimate a phylogenetic tree, so you must also choose Export Alignment desde el Datos menu and export the file in MEGA5 format where it will get a .meg extension. You will be asked to input a title for the data. You can leave the title blank if you wish, but it is helpful to add some sort of title that is meaningful to you. If it is an alignment of DNA sequences you will also be asked whether they are coding sequences.

Alignment is discussed in more detail in Chapter 4 of PTME4 ( Hall 2011).

Step 2.5: An Alternative to Aligning with MEGA5

Once the alignment is complete, you will see that gaps have been introduced into the sequences. Those gaps represent historical insertions or deletions, and their purpose is to bring homologous sites into alignment in the same column. It should be appreciated that just as a phylogenetic tree is an “estimate” of relationships among sequences, an alignment is just an estimate of the positions of historical insertions and deletions. The quality of the alignment can affect the quality of a phylogenetic tree, but MEGA5 offers no way to judge the quality of the alignment. The web-based program Guia (http://guidance.tau.ac.il/) provides five different methods of alignment, but more importantly, it evaluates the quality of the alignment and identifies regions and sequences that contribute to reducing the quality of the alignment. Discusión de Guia ( Penn et al. 2010) is beyond the scope of this article, but the topic is covered in detail in Chapter 12 of PTME4 ( Hall 2011).

Guia requires that the unaligned sequences are provided in a file in Fasta format. See Hall (2011) for a detailed description of the Fasta format. If you downloaded the sequences through your favorite web browser and saved them as a .fasta file that file can be used as the input for Guia. If you used MEGA5 to download the sequences into the Alignment Explorer you can export the unaligned sequences in FASTA format by choosing Export Alignment desde el Datos menu, then choosing FASTA formato. If you forgot to keep the unaligned sequences you can select all the sequences (Control-A), then choose Delete Gaps desde el Edit menu before you export the sequences in FASTA format.

Step 3: Estimate the Tree

There are several widely used methods for estimating phylogenetic trees (Neighbor Joining, UPGMA Maximum Parsimony, Bayesian Inference, and Maximum Likelihood [ML]), but this article will deal with only one: ML.

Step 3.1

In MEGA5's main window choose Open a File/Session desde el Expediente menu and open the .meg file that you saved in Step 2.

Step 3.2

ML uses a variety of substitution models to correct for multiple changes at the same site during the evolutionary history of the sequences. The number of models and their variants can be absolutely bewildering, but MEGA5 provides a feature that chooses the best model for you. Desde el Modelos menu choose Find Best DNA/Protein Models (ML) … . A preferences dialog will appear, but you are safe enough accepting the default setting. Haga clic en el Calcular button to start the run. Models can take quite awhile to consider all the available models, but a progress bar shows how things are coming along.

When complete a window appears that lists the models in order of preference. Note the preferred model, then estimate the tree using that model. For the examples below, the WAG + G + I model was the best.

Step 3.3

Desde el Filogenia menu choose Construct/Test Maximum Likelihood Tree … . A preferences dialog similar to that in figure 1 will appear.


Filogenia

Adaptación

Phylogenetic trees have become a standard tool in the study of adaptation, and such uses are often referred to as the “comparative method.” First, it is necessary to establish that a particular “adaptation” is distributed as an apomorphy within the group in question and then, if there are multiple origins, to determine if these origins are correlated with other characters and/or environmental variables. While numerous statistical approaches have been suggested for such studies, they all assume that multiple independent origins of characters correlated with environmental or historical factors are evidence of adaptation. Indeed, some workers maintain that it is only possible to discuss adaptation in a historical context, i.e., based on explicit phylogenetic trees. Undoubtedly continued work in these areas will result in improved statistical tests for adaptation based on character distributions on phylogenetic trees.


6.4B: Building Phylogenetic Trees - Biology

How to Draw a Phylogenetic Tree
(Using differences in molecular sequence)

A phylogenetic tree uses data to indicate relatedness of different species. This webpage explains how to construct a phylogenetic tree using differences in molecular sequences (such as differences in amino acids, or differences in nucleotides).

Numbers in the table below represent mutational differences in a particular gene. Higher numbers indicate more genetic differences between two species. The longer two species (or subspecies) are isolated, the more likely there will be an accumulation of mutational differences.

1. Identify the most different, or ancestral, species . This is the one that has the most mutational differences from the other species. In the chart above, the species with the most mutational differences (highest numbers) is Species A .

2. Select the next most different, or ancestral species, the one that shares a common ancestor with the previous species ( Species A ). To do this, look at the Species A column and look for the species that has the fewest mutational differences, which is Species B with 27.

3. Begin drawing the phylogenetic tree. This is commonly done by drawing a line with branches indicating a possible shared common ancestor. The break (or node) of a branch indicates a common ancestor, and the branch itself indicates speciation. In a phylogenetic tree, line length does not necessarily indicate the age of a species, just relatedness and ancestry.

4. Add the next organism . To do this, look at the second organism's data ( Species B ), and look for the most genetically similar organism (for that particular gene). From the table, Species B may share a common ancestor with Species C (13 differences).

5. Add the next organism. Mirando a la Species C row and column, find the most genetically similar organism, which is Species D (3 differences).

6. Add the remaining organisms. Mirando a Species D , the lowest number is still the "3" from the mutation differences with Species C . What this may indicate is that Species D shares a common ancestor with Species C , but not with the remaining species ( Species E y Species F ). Mirando a Species E y Species F datos, Species E es muy similar a Species F , y Species E es parecido a Species C . Esto sugiere que Species E shared a common ancestor with Species C , no Species D . Species F then shares a common ancestor with Species E .

7. Check to confirm that your phylogenetic tree matches the data in the table.


Afiliaciones

Centre for Life’s Origins and Evolution, Department of Genetics, Evolution and Environment, University College London, London, UK

Paschalia Kapli, Ziheng Yang & Maximilian J. Telford

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Contribuciones

K.P., Z.Y. and M.J.T. contributed to all aspects of the article.

Autor correspondiente


Resultados y discusión

Running BLAST-Explorer

The entry page of BLAST-EXPLORER is a simplified BLAST form that receive a single fasta-formated query sequence as input and allows (i) the selection of BLASTN, BLASTP, TBLASTN, or BLASTX [4] as an alignment algorithm, (ii) the selection of a sequence database (Genbank NT for nucleotides Genbank Non Redundant Protein, Ensembl, PDB, RefSeq, Uniprot and Swissprot for proteins), (iii) the selection of a BLAST E-Value threshold and (iv) the option of filtering out low-complexity sequence segments. BLAST searches report a maximum of 5,000 hits.

Small scale selection mode

By default, the result page only shows the top-100 scoring BLAST hits, while the remaining hits are kept in memory and can be activated using the large-scale selection tools (next section). Small-scale selection tools only apply on the top-100 scoring BLAST hits. The central tool in this mode is the sequence similarity tree that provides an approximate picture of the phylogenetic relationships between the query and the top BLAST hits (Fig. 1A). BLAST hits are renamed according to the species name. The similarity tree is documented with meta-information including hit description (Fig. 1B), alignment coverage (Fig. 1C), taxonomy-based coloring (Fig. 1D). The tree image allows a navigation across the BLAST result page (clicking on an alignment coverage bar [Fig. 1C] leads to the corresponding pairwise alignment [Fig. 1E]), gives access to the database record (by clicking on the hit name), as well as to the selection of individual hits (check-boxes) or in bulk (by clicking on internal branches).

BLAST-Explorer main interface. BLAST-Explorer main interface showing the similarity tree (A), hit descriptions (B), a coverage diagram representing the alignment of the hit sequences on the query (C), the taxonomy color code (D), individual BLAST pairwise alignments (E), the small-scale (F) and large-scale (H) selection tool panels. The "Score histogram" tool (G) and "Selection on taxonomy" tool (I) are given as examples.

A dropdown menu (Fig. 1F) gives access to additional small-scale selection tools:

o The top-panel shows the number of gap-free sites in the BLAST-reconstructed multiple-alignment of selected sequences (see supplementary data). This number is dynamically updated when BLAST hits are added or removed from the selection.

o The "score histogram" tool shows the BLAST score values ranked in decreasing order. A score threshold can be applied by clicking on the histogram (e.g., Fig. 1G).

o Two "Update tree" options allow redrawing the similarity tree by setting the appropriate number of top-scoring BLAST hits or using a user-defined sequence selection. The tree is generated by combining ClustalW [6] and TreeDyn [7] using either all sites of the BLAST-reconstructed multiple-alignment or gap-free sites only (N.B., the initial tree is computed using all sites).

o The "Add sequences to tree" option allow incorporating up to five external sequences (supplied by users) into the current hit sequence selection. The similarity tree is then recalculated to show the phylogenetic position of the external sequences relative to the BLAST hit sequences.

At the end of the selection process, selected sequences can be imported in fasta format ("get selected sequence" button) or passed to one of the phylogenetic reconstruction pipelines available on the phylogeny.fr platform [5] ("One click mode" or "Advanced mode" buttons).

Large-scale selection mode

In the large-scale selection mode, several tools allow the sampling of homologous sequences among the entire set of BLAST hits (including those that are not shown in the top-100 BLAST subset) using global criterions. They are grouped in a dedicated panel (Fig. 1H) and comprise:

o A pull-down menu that allows changing the e-value threshold on BLAST hits

o Buttons showing the distributions of the BLAST hits according to three BLAST alignment statistics (i.e., BLAST scores, percentage of similarity, and alignment coverage). Bulk selection among the BLAST hits can then be done by selecting intervals of the distribution histogram.

o The "selection on taxonomy" tool enabling the selection of BLAST hits according to their taxonomic rank (e.g., Fig. 1I). The taxonomic information is presented as a hierarchical graph allowing users to adjust the level of details that is relevant to their needs.

Following the application of the selection rules, the result page (i.e., the similarity tree and individual pairwise alignments) is updated to account for changes in the list of the top-100 best BLAST.

Comparison with existing software

Several existing BLAST post-processors combine BLAST searches with automated phylogenetic analysis of the BLAST hits. However most of them do not pursue the same goal and therefore differ in the nature of the results. Also, the functionalities proposed to interact with the results vary greatly. Some of the applications allow filtering of the BLAST hits before phylogenetic reconstruction, others do not.

Phylogena is a standalone application for phylogenetic annotation of unknown sequences [8] and implements an automated intelligent filtering of BLAST hits before phylogenetic reconstruction. In contrast with BLAST-Explorer, the hit filtering method is optimized for sequence annotation and do not enable interactive and progressive refinement of the sequence dataset. Furthermore Phylogena does not allow retrieving the selected sequences for external analysis.

Phylogenie is also a standalone application for automated phylome generation and analysis [9]. Because the principal force of Phylogenie is to automatically produce a large number of phylogenetic analyses in batch, it does not allow interactive filtering of BLAST hits before phylogenetic reconstruction. Phylogenie is a command-line driven pipeline, requiring at least some familiarity with UNIX and command line tools.

Phyloblast [10] and the NCBI BLAST server [11] are two web services that have the most in common with BLAST-Explorer. They produce an enriched BLAST output and allow selection of hits using various criterions. The Phyloblast server is apparently no longer maintained. Phyloblast only allowed comparing a protein sequence against a protein database using BLASTP whereas BLAST-Explorer allows nucleotide/nucleotide, protein/protein and translated nucleotide/protein comparisons. Tools for selecting hits before phylogenetic reconstruction are less versatile than those proposed by BLAST-Explorer (selection based on species names and sequence description). The NCBI BLAST service also provides several tools for selecting and retrieving matching sequences from the BLAST output a distance tree of the BLAST hits can also be calculated. Here again the hit selection tools are more limited than in BLAST-Explorer (simple check boxes beside sequence descriptions). Furthermore the image of the distance tree does not allow interactive selection of the BLAST hits. This makes selection on phylogenetic criterion less straightforward.

The principal strength of BLAST-Explorer is the flexibility of the sequence selection process and the richness of the information displayed on screen. However, BLAST-Explorer does not propose pre-defined automated methods of hit selection such as for example in Phylogena. Rather, BLAST hit selection is multi-dimensional and mainly human-driven though an interactive graphical interface in order to respond to a wide range of sequence selection strategies. Another feature that differentiates BLAST-Explorer from other software is that it is entirely web-based. Thus no installation on personal computer and no regular update of the sequence databases are required.

The BLAST-Explorer output includes a phylogenetic representation of the BLAST hits (i.e., the similarity tree) that aims at helping in the hit selection process. It is important to note that this tree is not optimized for phylogenetic accuracy. Rather, we opted for a fast tree reconstruction strategy that is however sufficiently robust for providing an approximate phylogenetic position of the BLAST hits. Thus we advise users to use external specialized software if they want to improve or confirm the accuracy of the phylogenetic tree.

Finally, it is important to note that in some phylogenetic aspect, the the importance is a correct distinction between orthologous and paralogous sequences


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